衣藻（Chlamydomonas）亦稱“單衣藻”。綠藻門，衣藻科。藻體為單細胞，球形或卵形，前端有兩條等長的鞭毛，能游動。鞭毛基部有伸縮泡兩個；另在細胞的近前端，有紅色眼點一個。載色體大型杯狀，具淀粉核一枚。無性繁殖產(chǎn)生2、4、8或16個游動孢子；有性生殖為同配、異配和卵式生殖。在不利的生活條件下，細胞停止游動，并進行多次分裂，外圍厚膠質(zhì)鞘，形成臨時群體稱“不定群體”。環(huán)境好轉(zhuǎn)時，群體中的細胞產(chǎn)生鞭毛，破鞘逸出。廣布于水溝、洼地和含微量有機質(zhì)的小型水體中，早春晚秋最為繁盛。1衣藻屬是原始的單細胞綠色植物，已被記錄的有500多個種2。
簡介單細胞，球形或卵形，前端有兩條等長的鞭毛，能游動。鞭毛基部有伸縮泡1或2個；在細胞的近前端，有紅色眼點一個。色素體常為大型杯狀，具一個蛋白核。細胞壁平滑，不具或具膠被。細胞前端中央具或不具乳突狀突起。無性繁殖產(chǎn)生2~16個游動孢子；有性生殖為同配、異配和卵式生殖。4
多生活于有機質(zhì)豐富的小水體或潮濕的土表上。但是池塘、湖泊或河流中也常發(fā)現(xiàn)。巢湖常見的浮游種類。4
形態(tài)特征植物體為游動單細胞：細胞球形、卵形、橢圓形或?qū)捈忓N形等，常不縱扁；細胞壁平滑，不具或具有膠被。細胞前端中央具或不具乳頭狀突起，具2條等長的鞭毛。鞭毛基部具1個或2個伸縮泡。具1個大型的色素體，多數(shù)杯
分布范圍衣藻屬是常見的淡水綠藻。在生長季節(jié)里，衣藻常在營養(yǎng)特別是氮、磷較豐富的坑塘中，有時長成純?nèi)?，但在池水或緩流中則常與其他藻類等混生，不易采集。在非生長季很難找到它們。6
衣藻屬植物不論是在清澈的泉水，還是在污水里都有分布，但大多數(shù)種類產(chǎn)于有機質(zhì)豐富的小水休或潮濕的表土上，一些種類則喜生于酸性的沼澤水體中，如泥炭蘚衣藻有的甚至在PH為2
分類情況團藻目(Volvocales)是綠藻門(Chlorophyta)綠藻綱(Chlorophyceae)最大的類群，種類繁多、分布廣。衣藻屬(Chlamydomonas)是團藻目最大的一個類群，全世界已報道約500種(包括變種)。3
生殖方式生殖方式有無性和有性生殖兩種類型。環(huán)境適宜時多連續(xù)進行無性生殖。無性生殖時，細胞常靜止不動，鞭毛收縮或脫落。其內(nèi)的原生質(zhì)體經(jīng)過1~4次有絲分裂，形成2、4、8或16個子原生質(zhì)體，隨后各自形成1個游動孢子，其結(jié)構(gòu)和母體一樣。待母細胞壁膠化破裂時，每個游動孢子即被釋放出來，并在水中游動，各自長大成1個新個體。衣藻的有性生殖過程也是首先脫去鞭毛，原生質(zhì)體經(jīng)過3~6次分裂，產(chǎn)生 8、16、32或64個具2條鞭毛的細胞，叫做配子。其形態(tài)結(jié)構(gòu)和游動孢子相同，但更小些。配子釋放出來后，成對地進行融合，每對配子產(chǎn)生1個二倍體的合子。合子分泌產(chǎn)生厚壁，經(jīng)過休眠，當(dāng)條件適宜時萌發(fā)，首先進行減數(shù)分裂，各產(chǎn)生4個單倍體的減數(shù)孢子。待合子壁破裂后放出孢子，每個減數(shù)孢子各形成一個個體。7
模式標(biāo)本采集在有機質(zhì)較豐富的池塘或河水中，于春秋雨季，用浮游網(wǎng)采回衣藻樣品，如果是小水體或淺水域，最好用碗取水，注人網(wǎng)中過濾，鏡檢后倒人培養(yǎng)缸內(nèi)，置于向陽處，不久可見培養(yǎng)缸壁的水表面有一條綠線，這是集聚的衣藻。用吸管自綠線處吸取綠水，可得純衣藻群種，然后在室內(nèi)長期培養(yǎng)和保存。2
藻種保存藻種來源于自然水體。在生長季節(jié)，找營養(yǎng)豐富含有衣藻細胞的坑塘、池水或緩流取水，帶回實驗室鏡檢。確認(rèn)水樣中含有衣藻細胞后，利用其趨光性進行分離提純。方法是將水樣倒人燒杯放在陽面房間見光培養(yǎng)。幾小時后在燒杯內(nèi)水面與杯壁相接處就會有許多游動的衣藻細胞聚集。用吸管從此部位吸取液體放人預(yù)先裝好培養(yǎng)液的另一燒杯繼續(xù)培養(yǎng)。此為第一次分離。第一次分離后經(jīng)3~4天的培養(yǎng)，衣藻細胞通過繁殖由少到多、密度加大，又在水面與杯壁相接處出現(xiàn)聚集的細胞群，此時可進行第二次分離。經(jīng)過2~3次分離可得到衣藻細胞的純?nèi)?，作為藻種。在分離藻種的同時要做好保存藻種的準(zhǔn)備。簡便易行的方法是：取肥土壓碎，挑出碎石和雜物，篩選細面裝人100ml或150ml的錐形瓶內(nèi)，土層厚度為錐形瓶容積的1/4，再注水至容積的3/4處(留有1/4的空間)，塞上棉塞，用鍋蒸煮30分鐘至l小時滅菌，冷卻后即可接種。接種時用吸管從游動細胞聚集處吸取正在旺盛生長的衣藻種滴入錐形瓶中，接種量要大一些。接種后把錐形瓶放在陰面房間(15~20℃散射光)存放。由于溫度、光照等條件的限制，瓶內(nèi)細胞新陳代謝緩慢，可保存藻種4~6個月。如繼續(xù)保存，要進行移種。6
擴大培養(yǎng)為了在實驗時能觀察到衣藻生活周期的不同階段，可分二次進行擴大培養(yǎng)(室溫在20~25℃時期，實驗前8~10天第一次接種，實驗前4~5天第二次接種)。把保存的藻種接種到盛有培養(yǎng)液的燒杯中，放在陽面房間見光培養(yǎng)，每天攪拌2~3次用以通氣，同時注意補充液體保持杯內(nèi)液面原有高度。在擴大培養(yǎng)過程中經(jīng)定量觀察，衣藻細胞的消長情況可分五個階段：6
1. 停滯期：接種后24小時左右。由于藻種從保存液中取出時新陳代謝已處于“走下坡路”狀態(tài)，同時還要適應(yīng)新的培養(yǎng)液，所以細胞數(shù)量沒有明顯增加。6
2. 加速期：接種后2~4天。藻細胞經(jīng)過停滯期的恢復(fù)，新陳代謝處于“走上坡路”狀態(tài)，加之營養(yǎng)、溫度、光照等條件適合，無性生殖旺盛，細胞數(shù)量迅速增加。6
3. 均衡生長期：接種后約5~7天。由于群體密度加大，營養(yǎng)物質(zhì)消耗，細胞增殖速度轉(zhuǎn)慢，細胞的死亡和生成處于動態(tài)平衡狀態(tài)，細胞密度波動較小。6
4. 減速期：接種后約8~10天。由于培養(yǎng)液中某些必須元素的耗竭、pH的變化、抑制生長的代謝產(chǎn)物的增加、老化細胞的死亡和自溶，使群體密度很快下降。6
5. 穩(wěn)定期：約接種10天以后。群體密度減少到一定程度后，又處于低水平的相對穩(wěn)定狀態(tài)。6
觀察在上述條件下，接種后4~7天的培養(yǎng)液中細胞新陳代謝旺盛、生長繁殖迅速，取材觀察可以看到衣藻的營養(yǎng)細胞、孢子囊、孢子、膠群體。6
營養(yǎng)細胞
培養(yǎng)液中個體較大的營養(yǎng)細胞。很多，生理上亦很活躍，在顯微鏡視野中可以清楚地看到衣藻營養(yǎng)細胞的形態(tài)和運動。加碘液染色后觀察細胞內(nèi)的葉綠體、蛋白核、眼點、鞭毛等顯微結(jié)構(gòu)也較方便。6
孢子囊和孢子
從培養(yǎng)液細胞聚集處取材可以看到孢子囊和孢子。衣藻孢子囊的產(chǎn)生是在有利條件下開始的，通常在夜間由營養(yǎng)細胞分化形成。細胞的原生質(zhì)體發(fā)生幾次連續(xù)縱裂，形成4、8或16個孢子，囊壁破裂時釋放，形成新個體。6
膠群體
取燒杯底部或壁上的膠狀物作裝片觀察可以看到衣藻的膠群體。在擴大培養(yǎng)過程中，由于培養(yǎng)液內(nèi)各種條件的變化，部分孢子囊內(nèi)的各種原生質(zhì)體不長出鞭毛，連續(xù)分裂幾次并產(chǎn)生膠質(zhì)包被，孢子囊壁也膠質(zhì)化，形成了膠群體狀態(tài)。條件好轉(zhuǎn)時，膠群體內(nèi)的細胞各自長出鞭毛，從破裂的囊壁中游出，發(fā)育成新個體。6
配子囊和配子
在擴大培養(yǎng)過程中約從減速期開始出現(xiàn)配子囊。配子囊也是由營養(yǎng)細胞形成，其過程與產(chǎn)生孢子囊相似。配子囊內(nèi)原生質(zhì)體分裂形成8、16或32個具鞭毛的游動配子，囊壁破裂時放出。配子雖然與孢子形態(tài)相似，但其體小且常呈窄橢圓形，仔細鏡檢觀察方可識別。6
合子
從接種10天以后的培養(yǎng)液中取出底部綠色膠狀物，裝片觀察，可見合子的發(fā)育。衣藻屬合子的發(fā)育是一個連續(xù)過程。這可人為地分為三個階段。第一階段為兩個配子融合后形成具四條鞭毛能游動的合子，橢圓形或卵圓形，綠色。第二階段為合子游動數(shù)小時后鞭毛脫落、形態(tài)變圓、顏色由綠變?yōu)辄S綠色。第三階段為合子原生質(zhì)體分泌的物質(zhì)形成次生壁和初生壁上的角突。合子成熟時體積增大或不增大，隨種類不同而異，但它們總是積累油類和淀粉而且變成黃紅色。合子休眠時間約3一4個月，隨種類和生態(tài)條件的不同而有差別。合子萌發(fā)發(fā)生在黑暗的條件下，其過程為2倍體的細胞核發(fā)生減數(shù)分裂，合子的內(nèi)壁層分解，帶有紋飾的外壁層開裂，放出4或8個單倍體能游動的有性孢子，進而發(fā)育成營養(yǎng)細胞。6
研究進展到20世紀(jì)40年代至50年代，Lewin、Ruth、Sager以及一些其他人把衣藻的幾個種發(fā)展成為實驗生物體。經(jīng)過多家實驗室的篩選，已經(jīng)建立了許多株系，其中研究最為廣泛是萊哈衣藻(Chlamy-domonasreinhardtii，國內(nèi)簡稱之為萊氏衣藻、萊茵衣藻)屬的一些株系，衣藻基因組計劃(包括全基因組計劃及EST計劃)選擇的也是這種衣藻?，F(xiàn)在，全球100多家著名實驗室已建立了衣藻實驗生物學(xué)研究體系及多個研究主題和相應(yīng)的遺傳系統(tǒng)，奠定了衣藻的學(xué)術(shù)地位。8
衣藻是一種單細胞真核綠藻，素有“綠色酵母”(green yeast)之稱。衣藻與酵母有許多共同之處，如生長周期簡單，生長快，世代時間短，可以在平板上形成單克隆，也能進行液體培養(yǎng)，以單倍體與二倍體兩種形式生長，能對其配子的發(fā)育過程進行四分子分析。當(dāng)然，衣藻也有其獨特之處：光照和黑暗條件下均能生長，且能把外界提供的碳源與光合成的碳物質(zhì)分開；是目前惟一能特異地對線粒體、葉綠體與核分別建立轉(zhuǎn)化系統(tǒng)的生物；顯然，在酵母已經(jīng)奠定了其模式生物的角色以后，再選擇一個“綠色”的酵母來作為植物的模式生物，可謂之應(yīng)運而生，因為許多細胞學(xué)問題不可能在酵母中實現(xiàn)，如：光合成(photosynthesis)的途徑、生物的機動性(motility)、趨光性(phototaxis)與感光(lightperception)、鞭毛(flagella)、中心粒(centrioles)、軸絲(axoneme)與基體(basalbodies)、植物細胞周期的調(diào)控與細胞識別、葉綠體的生物發(fā)生(chloroplastbiogenesis)及其遺傳(inheritance)、植物細胞的凋亡、葉綠體的轉(zhuǎn)化，以及葉綠體DNA的損傷與修復(fù)等。8
衣藻在葉綠體與光合成方面的研究成果最為豐富，利用物理與化學(xué)方法篩選、分子遺傳學(xué)與基因工程手段(如缺失、插入、轉(zhuǎn)座子等方法)創(chuàng)造了大量的有關(guān)的突變體，開展了相關(guān)的研究。8
本詞條內(nèi)容貢獻者為:
王建林 - 教授 - 蘭州大學(xué)
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