[科普中國]-赫布理論

赫布理論（英語：Hebbian theory）描述了突觸可塑性的基本原理，即突觸前神經(jīng)元向突觸后神經(jīng)元的持續(xù)重復(fù)的刺激可以導(dǎo)致突觸傳遞效能的增加。這一理論由唐納德·赫布于1949年提出，又被稱為赫布定律（Hebb's rule）、赫布假說（Hebb's postulate）、細(xì)胞結(jié)集理論（cell assembly theory）等。他如此表述這一理論：

概述赫布理論（英語：Hebbian theory）是一個神經(jīng)科學(xué)理論，解釋了在學(xué)習(xí)的過程中腦中的神經(jīng)元所發(fā)生的變化。赫布理論描述了突觸可塑性的基本原理，即突觸前神經(jīng)元向突觸后神經(jīng)元的持續(xù)重復(fù)的刺激，可以導(dǎo)致突觸傳遞效能的增加。這一理論由唐納德·赫布于1949年提出，又被稱為赫布定律（Hebb's rule）、赫布假說（Hebb's postulate）、細(xì)胞結(jié)集理論（cell assembly theory）等。他如此表述這一理論：

我們可以假定，反射活動的持續(xù)與重復(fù)會導(dǎo)致神經(jīng)元穩(wěn)定性的持久性提升……當(dāng)神經(jīng)元A的軸突與神經(jīng)元B很近并參與了對B的重復(fù)持續(xù)的興奮時，這兩個神經(jīng)元或其中一個便會發(fā)生某些生長過程或代謝變化，致使A作為能使B興奮的細(xì)胞之一，它的效能增強(qiáng)了。

這一理論經(jīng)常會被總結(jié)為“一起激發(fā)的神經(jīng)元連在一起”（Cells that fire together, wire together）。但是，這個解釋并不完整，赫布強(qiáng)調(diào)說，神經(jīng)元"A"必須對神經(jīng)元"B"的激發(fā)“作出了一定貢獻(xiàn)”，因此，神經(jīng)元"A"的激發(fā)必須在神經(jīng)元"B"之先，而不能同時激發(fā)。赫布理論中的這一部分研究，后來被稱作STDP，表明突觸可塑性需要一定的時間延遲。赫布理論可以用于解釋“聯(lián)合學(xué)習(xí)”（associative learning），在這種學(xué)習(xí)中，由對神經(jīng)元的重復(fù)刺激，使得神經(jīng)元之間的突觸強(qiáng)度增加。這樣的學(xué)習(xí)方法被稱為赫布型學(xué)習(xí)（Hebbian learning）。赫布理論也成為了非監(jiān)督學(xué)習(xí)的生物學(xué)基礎(chǔ)。1

赫布記憶印痕與細(xì)胞結(jié)集理論赫布理論解釋了神經(jīng)元如何組成聯(lián)接，從而形成記憶印痕。赫布理論闡明了細(xì)胞集群（Cell Assemblies）的形態(tài)和功能：“兩個神經(jīng)元或者神經(jīng)元系統(tǒng)，如果總是同時興奮，就會形成一種‘組合’，其中一個神經(jīng)元的興奮會促進(jìn)另一個的興奮?！焙詹纪瑫r寫道：“如果一個神經(jīng)元持續(xù)激活另一個神經(jīng)元，前者的軸突將會生長出突觸小體（如果已有，則會繼續(xù)長大）和后者的胞體相連接?！?/p>

高爾頓·威拉德·奧爾波特根據(jù)自聯(lián)想(auto-association)的思路，進(jìn)一步提出了關(guān)于細(xì)胞集群的作用，以及它們在形成記憶痕跡中的角色：

如果系統(tǒng)的輸入會導(dǎo)致同樣的模式重復(fù)出現(xiàn)，那么組成這個模式的元素之間的相互關(guān)聯(lián)性將會大大增強(qiáng)。這意味著，其中任何一個元素都會傾向于觸發(fā)同組的其他元素，同時（以減少權(quán)重的方式）抑制組外其他不相關(guān)元素。另一個角度來看，這個模式作為一個整體實現(xiàn)了“自聯(lián)想”。我們可以把一個學(xué)習(xí)了（自聯(lián)想）的模式稱為記憶痕跡。

通常認(rèn)為，從整體的角度來看，赫布學(xué)習(xí)是神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)形成記憶痕跡的首要基礎(chǔ)。

埃里克·坎德爾在一種稱作加州海兔的海生腹足綱動物上關(guān)于突觸學(xué)習(xí)機(jī)制的研究，進(jìn)一步表明了赫布理論和這一學(xué)習(xí)機(jī)制的關(guān)聯(lián)。

在脊椎動物的中樞神經(jīng)系統(tǒng)中進(jìn)行關(guān)于赫布突觸可塑機(jī)制的實驗，要比在海洋無脊椎動物的周邊神經(jīng)系統(tǒng)中難以控制許多。許多關(guān)于脊椎動物神經(jīng)元的長時期突觸變化（例如長期增強(qiáng)作用）的實驗，都是對腦細(xì)胞的模擬而非進(jìn)行真實的生理學(xué)實驗。盡管如此，一些關(guān)于脊椎動物的腦內(nèi)突觸可塑機(jī)制的生理實驗，也傾向于符合赫布理論。1

公式在人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中，突觸間傳遞作用的變化被當(dāng)作是（被映射成）神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)圖中相應(yīng)權(quán)重的變化。如果兩個神經(jīng)元同步激發(fā)，則它們之間的權(quán)重增加；如果單獨(dú)激發(fā)，則權(quán)重減少。赫布學(xué)習(xí)規(guī)則是最古老的也是最簡單的神經(jīng)元學(xué)習(xí)規(guī)則。

以下是一種描述赫布學(xué)習(xí)的公式：

其中是從神經(jīng)元 j 到神經(jīng)元 i 的聯(lián)接權(quán)重， 是神經(jīng)元 i 的輸入。注意這是模式學(xué)習(xí)，每個訓(xùn)練樣本都會導(dǎo)致權(quán)重改變。在Hopfield神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中， 如果則恒為0（沒有神經(jīng)元和自身相連）。對于二進(jìn)制的神經(jīng)元（激發(fā)值只能為0或者1），如果它聯(lián)接的神經(jīng)元有相同的激發(fā)模式，則聯(lián)接會設(shè)定為1。

另一種表達(dá)式為:

其中是從神經(jīng)元 j 到神經(jīng)元 i 的聯(lián)接權(quán)重， p 是訓(xùn)練模式的個數(shù),，而 是神經(jīng)元 i 的第 個輸入。（這是按照時段來進(jìn)行學(xué)習(xí)，在所有訓(xùn)練樣本都給出了之后再更新權(quán)重。） 同樣的，在Hopfield神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中， 如果則恒為0（沒有神經(jīng)元和自身相連）。

赫布理論有一個變體，稱作哈里·克洛普弗理論（Harry Klopf's model），考慮了包括阻斷等生理現(xiàn)象，可以再現(xiàn)很多生物學(xué)表現(xiàn)，也很容易使用。2

例外盡管赫布模型在長期增強(qiáng)作用中廣泛使用，也還是存在一些赫布定理的反例，表明該理論在某些方面過度簡化了。其中記錄最詳細(xì)的一個反例，表明了突觸的可塑性不僅僅發(fā)生在神經(jīng)元A和B之間，也會影響鄰近的神經(jīng)元。這是因為赫布學(xué)習(xí)對于突觸的改變，取決于逆向信號對于前突觸神經(jīng)元的作用。通常傳遞逆向信號的化合物是一氧化氮，具有高度的可溶性和擴(kuò)散能力，常常會影響到鄰近的神經(jīng)元。這一類擴(kuò)散性的突觸改變機(jī)制，被稱作集結(jié)學(xué)習(xí)（Volume learning），即使不是對傳統(tǒng)赫布模型的挑戰(zhàn)，也是一種補(bǔ)充。1

赫布學(xué)習(xí)對鏡像神經(jīng)元的解釋赫布理論和STDP已經(jīng)被應(yīng)用于解釋鏡像神經(jīng)元的產(chǎn)生。鏡像神經(jīng)元不僅在個體做某種動作的時候會激發(fā)，而且當(dāng)個體僅僅看見或者聽見其他個體在進(jìn)行類似的動作的時候也會激發(fā)。鏡像神經(jīng)元的發(fā)現(xiàn)，對于解釋為何個體會對他者的動作敏感非常重要。當(dāng)一個人感知到他人的動作的同時，激活了一套能讓自己做出類似動作的行動模式。這套行動模式的激活，可以為知覺提供信息，以便按照自己行動模式來預(yù)言他人接下來會做什么。然而，很難解釋個體是如何產(chǎn)生既能夠?qū)ψ约旱膭幼髯龀龇磻?yīng)，又能夠?qū)τ诼犚娀蛘呖匆娝说膭幼髯龀龇磻?yīng)的神經(jīng)元。

克里斯蒂安·克瑟爾和David Perrett認(rèn)為，當(dāng)一個個體在做一個特定動作時，他將會看到、聽見、感覺到自己在做這個動作。這些對自我的感覺信號，將會激發(fā)這一類動作所對應(yīng)的視覺、聽覺和觸覺神經(jīng)元。因為這些感覺神經(jīng)元總是會和引起這些動作的運(yùn)動神經(jīng)元同時激發(fā)，赫布學(xué)習(xí)機(jī)制告訴我們，對應(yīng)這些感覺的神經(jīng)元將會激發(fā)對應(yīng)這些運(yùn)動的神經(jīng)元。當(dāng)人們在鏡子中看見自己，聽見自己喃喃自語，或者模仿別人的時候，同樣的過程也會發(fā)生。經(jīng)過多次這樣自我感受的經(jīng)驗，聯(lián)接感覺神經(jīng)元和運(yùn)動神經(jīng)元的突觸將會增強(qiáng)，導(dǎo)致某個動作的聲音或者圖像就可以激發(fā)運(yùn)動神經(jīng)元，于是鏡像神經(jīng)元就這樣產(chǎn)生了。

許多實驗都表明了，如果這個刺激和運(yùn)動模式持續(xù)同時出現(xiàn)的話，運(yùn)動模式可以被特別的聲音或者視覺刺激激發(fā)。(一些實例請參考 Giudice et al., 2009)例如，從未彈過鋼琴的人聽到鋼琴音樂的時候，頭腦中和鋼琴演奏有關(guān)的腦區(qū)并不會激活。在4個小時鋼琴課里，被試的每一次觸鍵都會和鋼琴的聲音聯(lián)系在一起，于是之后再聽到鋼琴音樂的時候可以激發(fā)腦中的運(yùn)動區(qū)域。這再一次證明了STDP只有在突觸前神經(jīng)元的興奮導(dǎo)致了突觸后神經(jīng)元的興奮的情況下才會產(chǎn)生，而感覺刺激和運(yùn)動模式之間的聯(lián)系，似乎也只有在刺激是緊隨運(yùn)動模式而出現(xiàn)的情況下才會形成。2

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

尹維龍 - 副教授 - 哈爾濱工業(yè)大學(xué)