[科普中國(guó)]-光敏色素

吸收紅光-遠(yuǎn)紅光可逆轉(zhuǎn)換的光受體（色素蛋白質(zhì)），稱之為光敏色素（phytochrome）。

光敏色素分布在植物各個(gè)器官中，黃化幼苗的光敏色素含量比綠色幼苗多20~100倍。禾本科植物的胚芽鞘尖端、黃化豌豆幼苗的彎鉤、各種植物的分生組織和根尖等部分的光敏色素含量較多。一般來(lái)說(shuō)，蛋白質(zhì)豐富的分生組織中含有較多的光敏色素。在細(xì)胞中，胞質(zhì)溶膠和細(xì)胞核中都有光敏色素。

發(fā)現(xiàn)美國(guó)馬里蘭州貝爾茨維爾（Beltsville）農(nóng)業(yè)研究中心的Borthwick和Hendricks(1952)以大型光譜儀將白光分離成單色光，處理萵苣種子，發(fā)現(xiàn)紅光（波長(zhǎng)650~680nm）促進(jìn)種子發(fā)芽，而遠(yuǎn)紅光（波長(zhǎng)710~740nm）逆轉(zhuǎn)這個(gè)過(guò)程。1959年Butler等研制出雙波長(zhǎng)分光光度計(jì)，測(cè)定黃化玉米幼苗的吸收光譜。他們發(fā)現(xiàn)，經(jīng)紅光處理后，幼苗的吸收光譜中的紅光區(qū)域減少，而遠(yuǎn)紅光區(qū)域增多；如果用遠(yuǎn)紅光處理，則紅光區(qū)域增多，遠(yuǎn)紅光區(qū)域消失。紅光和遠(yuǎn)紅光輪流照射后，這種吸收光譜可多次的可逆變化。上述結(jié)果說(shuō)明這種紅光-遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)的受體可能是具兩種形式的單一色素。他們以后成功地分離出這種吸收紅光-遠(yuǎn)紅光可逆轉(zhuǎn)換的光受體（色素蛋白質(zhì)），稱之為光敏色素（phytochrome）。1

分布光敏色素分布在植物各個(gè)器官中，黃化幼苗的光敏色素含量比綠色幼苗多20~100倍。禾本科植物的胚芽鞘尖端、黃化豌豆幼苗的彎鉤、各種植物的分生組織和根尖等部分的光敏色素含量較多。一般來(lái)說(shuō)，蛋白質(zhì)豐富的分生組織中含有較多的光敏色素。在細(xì)胞中，胞質(zhì)溶膠和細(xì)胞核中都有光敏色素。1

類型光敏色素在植物體內(nèi)至少存在兩種類型（Furuya，1993）：一種在黃化幼苗中含量較高，在黑暗中才能合成，而在光下不穩(wěn)定，成為黃化組織光敏色素（etiolate tissue phytochome，Phy Ⅰ），它的吸收峰在666nm；另一種以綠色組織為主，在光下相對(duì)穩(wěn)定，且在光下和暗中均可合成，稱為綠色組織光敏色素（green tissue phytochome，PhyⅡ），吸收峰652nm。分子生物學(xué)實(shí)驗(yàn)表明，被子植物中存在光敏色素基因（稱作PHY）家族。例如玉米的PHY數(shù)目2~4個(gè)，燕麥的PHY數(shù)超過(guò)4個(gè)。在擬南芥幼苗中發(fā)現(xiàn)了5種不同的光敏色素基因，分別被命名為PHYA、PHYB、PHYC、PHYD、PHYE。其中PHYA編碼的蛋白phyA屬PhyⅠ型光敏色素，接收波長(zhǎng)700~750nm連續(xù)遠(yuǎn)紅光，對(duì)光不穩(wěn)定，在光下，其mRNA的活性受到抑制。其余四種基因編碼的蛋白phyB、phyC、phyD、phyE屬光敏PhyⅡ型光敏色素，具有高度的光穩(wěn)定性，不受光的影響，接收600~700nm紅光，屬組成型表達(dá)。至今已證明，PHYA、PHYB基因編碼的蛋白可組裝成全光敏色素phyA、phyB，phyA主要控制遠(yuǎn)紅光對(duì)幼苗下胚軸的伸長(zhǎng)作用，而phyB主要控制紅光對(duì)幼苗下胚軸的抑制作用。1

性質(zhì)存在于高等植物的所有部分，是植物體本身合成的一種調(diào)節(jié)生長(zhǎng)發(fā)育的色蛋白。由蛋白質(zhì)及生色團(tuán)2部分組成，后者是4個(gè)吡咯分子連接成直鏈，與藻膽素類似。所有具光合作用的植物（光合細(xì)菌除外）均含有，含量極低。從不同植物中分離出的光敏色素，分子量范圍為120～127千道爾頓。有2種類型（近代研究認(rèn)為還有若干中間型）：一為紅光吸收型（Pr），最大吸收峰在666納米；另一為遠(yuǎn)紅光吸收型（Pfr），最大吸收峰在730納米，兩者可以很快的相互轉(zhuǎn)變，Pr是生理失活型。它以Pr狀態(tài)合成，并在黑暗中積累，所以黃化幼苗中有Pr無(wú)Pfr。在紅光或白光照射下，大多數(shù)Pr轉(zhuǎn)變?yōu)镻fr。Pfr可發(fā)生降解、在暗中緩慢的逆轉(zhuǎn)為Pr及參與反應(yīng)。因此，Pr在光中的總量比暗中少得多，有實(shí)驗(yàn)指出，在暗中生長(zhǎng)的雙子葉植物和單子葉植物幼苗中的含量比生長(zhǎng)在光下的幼苗高出30至100倍，在純?nèi)芤褐?，用紅光照射后，Pfr為81%，Pr為19%。遠(yuǎn)紅光照射后，幾乎所有Pfr轉(zhuǎn)變?yōu)镻r，Pfr僅留存2%。在日光下由于Pr吸收紅光比Pfr吸收遠(yuǎn)紅光更為有效，所以在自然光照下，Pfr比Pr為多，Pfr約占總量的60%。2者的比例隨太陽(yáng)的入射角、云層厚薄及地上林冠的變化而變化。曾有人指出生理活躍型的Pfr與另一未知物（X）形成復(fù)合物[Pfr·X]。由于X化學(xué)性質(zhì)以及*2者比例的不同，[Pfr·X]復(fù)合物將引起種種生理反應(yīng)，如控制開花、打破某些需光種子休眠、下胚軸彎鉤的伸長(zhǎng)、幼葉和子葉變綠及展開、含羞草的感震運(yùn)動(dòng)和抑制花色素苷的形成等。 Pr 紅光→ Pfr 遠(yuǎn)紅光→ Pr1

作用光敏色素的生理作用甚為廣泛，它影響植物一生的形態(tài)建成，從種子萌發(fā)到開花、結(jié)果及衰老。

高等植物中一些由光敏色素控制的反應(yīng)

1.種子萌發(fā) 6.小葉運(yùn)動(dòng) 11.光周期 16.葉脫落

2.彎鉤張開 7.膜透性 12.花誘導(dǎo) 17.塊莖形成

3.節(jié)間延長(zhǎng) 8.向光敏感性 13.子葉張開 18.性別表現(xiàn)

4.根原基起始 9.花色素形成 14.肉質(zhì)化 19.葉片張開（單）

5.葉分化和擴(kuò)大 10.質(zhì)體形成 15.偏上性 20.節(jié)律現(xiàn)象

光敏色素接受光刺激到發(fā)生反應(yīng)的時(shí)間有快有慢?？旆磻?yīng)以秒計(jì)，如棚田效應(yīng)（Tanada effect）和轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動(dòng)。棚田效應(yīng)指離體綠豆根尖在紅光下誘導(dǎo)膜產(chǎn)生少量正電荷，所以能黏附在帶負(fù)電的玻璃表面，而遠(yuǎn)紅光則逆轉(zhuǎn)這種黏附現(xiàn)象。慢反應(yīng)則以小時(shí)和天數(shù)計(jì)，例如，紅光促進(jìn)萵苣種子萌發(fā)和誘導(dǎo)幼苗黃化反應(yīng)。1

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

趙陽(yáng)國(guó) - 副教授 - 中國(guó)海洋大學(xué)