[科普中國(guó)]-有鱗目

有鱗目（學(xué)名Squamata）是現(xiàn)今爬蟲類中最大的目，分為2個(gè)目包括蜥蜴亞目、蛇亞目（蚓蜥有時(shí)歸于蜥蜴亞目下）?，F(xiàn)在分類法將有鱗目下的亞目提升為目。1

簡(jiǎn)介有鱗目是現(xiàn)代爬行動(dòng)物中最為興盛的一個(gè)類群。體表滿被角質(zhì)鱗片，一般無骨板，身體多為長(zhǎng)形。前后肢發(fā)達(dá)或退化。體內(nèi)受精，雄性有一對(duì)由泄殖腔壁向外翻出的囊狀交配器，稱半陰莖。卵生或卵胎生。營(yíng)水生、陸生、樹棲或地下穴居等多種生活方式。除南極外，分布遍及全球。全世界約有5500種，我國(guó)約有290種。

有鱗目是現(xiàn)存爬行動(dòng)物中種類最多的一類，分布遍及世界各地，形態(tài)多樣，其一直被廣泛應(yīng)用于生態(tài)學(xué)、生物地理學(xué)及探討物種進(jìn)化的研究。但到目前為止有鱗目?jī)?nèi)部的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系一直存在許多爭(zhēng)議.綜述了采用古生物學(xué)、形態(tài)學(xué)、分子生物學(xué)等研究方法所提出的有鱗目系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系的多種觀點(diǎn)，以期為該類動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)生研究提供參考資料。

分類有鱗目爬行動(dòng)物現(xiàn)存約9000余種，是種類最多樣化的爬行動(dòng)物類群。包括蜥蜴和蛇，其中蜥蜴5700余種，蛇3400余種，目前仍不斷有新種描述。1

科學(xué)分屬：Oppel，1811；

化石時(shí)期： 侏羅紀(jì) - 全新世。

歷史起源已知最早的蜥蜴化石見于三疊紀(jì)，大約2.2億年前。而蛇的化石記錄則比較差，因?yàn)樯叩墓羌芡ǔＰ《嗳酢Ｒ阎钤绲纳哳惢娪谕戆讏准o(jì)，距今約1.1億年左右。雖然有學(xué)者認(rèn)為蛇單獨(dú)構(gòu)成一支，但它們是蜥蜴的后裔，只是附肢退化消失。蛇的起源仍然是一個(gè)懸而未決的問題，目前主要有兩種假說。“穴居蜥蜴假說”認(rèn)為蛇可能是從白堊紀(jì)時(shí)期類似現(xiàn)在巨蜥的陸生地下蜥蜴進(jìn)化而來。“水產(chǎn)滄龍假說”認(rèn)為蛇的祖先是從白堊紀(jì)滅絕的水生爬行動(dòng)物—滄龍進(jìn)化而來，在晚白堊紀(jì)，蛇的祖先重返陸地，并繼續(xù)輻射進(jìn)化為今天的蛇。1

形態(tài)特征蛇類具有愈合而透明的眼瞼、外耳退化及無四肢的細(xì)長(zhǎng)軀體等特征，可說是爬行動(dòng)物中最為特殊的體型。大多數(shù)的蛇四肢完全退化消失（一些化石種類擁有功能性的四肢），而許多蜥蜴，特別是地下生活的種類，四肢也完全退化，并失去了他們的鼓膜和眼瞼。
所有的蜥蜴和蛇都有成對(duì)的交配器官—半陰莖，位于雄性個(gè)體尾的基部。此外，有鱗目動(dòng)物另外一個(gè)重要的特點(diǎn)是犁鼻器—位于口腔頂部的獨(dú)立于鼻腔的成對(duì)盲囊。因此，有鱗目動(dòng)物具備三個(gè)化學(xué)感受系統(tǒng)：（1）舌頭的味蕾；（2）鼻腔的嗅粘膜，識(shí)別空氣中的揮發(fā)性氣味；（3）犁鼻器，分析處理通過舌片拾取的空氣中非揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)。

現(xiàn)存的有鱗目動(dòng)物分為鬣蜥類與硬舌類兩大主干，可能在中白堊紀(jì)就已分化出來，這兩個(gè)譜系在許多方面具有穩(wěn)定的差別：舌的構(gòu)造、攝食行為、腦的形態(tài)學(xué)、腹部肌肉，以及頭骨結(jié)構(gòu)等。
鬣蜥類的共同點(diǎn)是齒骨與上頜骨后部具端生齒。國(guó)內(nèi)常見的包括巖蜥、沙蜥、龍蜥和樹蜥等，避役（變色龍）也屬鬣蜥類。硬舌類含有壁虎類與游離舌類，兩者都具扁平的舌，且至少局部角質(zhì)化，完全依賴上下頜捕食。有鱗目中只有壁虎類的初生仔蜥具一對(duì)卵齒，而其他種類全是單枚卵齒。游離舌類含有石龍子型類與蛇型類兩個(gè)分類位置確定的亞支，和雙足蜥科、蚓蜥亞目與蛇亞目三個(gè)分類位置較不確定的亞支。石龍子型類包括蜥蜴科、裸眼蜥科、美洲蜥蜴科、黃蜥科、棒蜥科與石龍子科。蛇型類包括蛇蜥科、異蜥科、毒蜥科與巨蜥科。
蛇亞目各科可以歸納為3個(gè)主要類群，即蠕蛇附目或盲蛇超科，盲蛇是穴居的原始小型蛇類；原蛇附目或蟒蛇超科，原蛇類包括筒蛇、蟒、蚺和閃鱗蛇等；新蛇附目或游蛇超科，新蛇類包括游蛇、蝰蛇和眼鏡蛇等。后2類又可歸并為真蛇類。

蛇和蜥蜴的個(gè)體大小差別很大。最小的蜥蜴，如澳大利亞的一種石龍子是最小的陸生脊椎動(dòng)物之一，新生幼體的體長(zhǎng)只有10毫米，體重小于0.1克；成體體長(zhǎng)約25毫米，體重0.3克。最大的蜥蜴是科莫多巨蜥，體長(zhǎng)1.5米，體重70千克?，F(xiàn)存最大的有鱗目動(dòng)物是美國(guó)綠水蟒，體長(zhǎng)超過10米，重量超過150千克?，F(xiàn)存的最小的蛇是卡拉西方細(xì)盲蛇，長(zhǎng)度約10厘米。

生活習(xí)性有鱗目都是變溫動(dòng)物，從外部環(huán)境獲得熱量，而不是像恒溫動(dòng)物（鳥類和哺乳動(dòng)物）那樣通過代謝產(chǎn)生熱量。蛇和蜥蜴采用行為方式調(diào)節(jié)體溫。天氣寒冷時(shí)，它們進(jìn)行“日光浴”，并尋求溫暖的小生境御寒。天氣炎熱時(shí)，他們尋找涼爽的地方避暑。

事實(shí)上，變溫動(dòng)物比恒溫動(dòng)物更有優(yōu)勢(shì)，特別是在溫暖、干燥和貧瘠的環(huán)境，如沙漠和半干旱地區(qū)。如果1只鳥生活1天需要消耗5克食物，這足夠相同大小的有鱗目動(dòng)物生活1個(gè)月。蛇類可以許多個(gè)月，甚至是一年不吃任何食物，只需使體溫下降就能存活。經(jīng)濟(jì)的生活方式促使變溫的有鱗目動(dòng)物在干旱和貧瘠的環(huán)境蓬勃發(fā)展，澳大利亞因此被稱為“蜥蜴的大陸”。 1

所有的蜥蜴和蛇每年至少蛻皮一次。蛻皮前，表皮生發(fā)層進(jìn)行強(qiáng)烈的細(xì)胞分裂，在外表皮層下形成一個(gè)內(nèi)表皮層，隨著后者分化成熟，兩者之間發(fā)生分裂，外表皮層整個(gè)蛻去，完成一個(gè)蛻皮周期。
皮膚顏色變得蒼白是將要蛻皮的指示。蛇類在蛻皮之前眼睛變得渾濁，其口唇部分的皮膚最先分離，蛇向前移動(dòng)，舊的皮膚向后翻卷，形成完整的內(nèi)外翻轉(zhuǎn)的蛻皮，因此蛇可以從它的蛻皮識(shí)別物種。大多數(shù)蜥蜴蛻皮不完整，為片狀分離。蛻皮有多種功能，包括更換磨損的表皮和有助于擺脫體外寄生蟲，如螨和蜱等。
蛇的視覺良莠不齊，有的只能夠在黑暗中分辨光線，有的則具有敏銳的眼力，但多數(shù)對(duì)運(yùn)動(dòng)的物體更敏感。一般來說，視力最好是樹棲蛇，最弱的是穴居蛇。而視覺對(duì)于大多數(shù)蜥蜴則非常重要，在尋找獵物和社會(huì)通信中發(fā)揮重要作用。
許多蜥蜴有高度敏感的顏色視覺，而大多數(shù)蜥蜴很大程度上依賴于肢體語言，用特定的姿勢(shì)、手勢(shì)和動(dòng)作定義領(lǐng)土，解決糾紛，并吸引配偶。有些種類的蜥蜴具有鮮艷的顏色，但由于這些色彩也會(huì)吸引天敵，所以往往是隱藏在腹部或鱗片之間，只有必要時(shí)外露。
顏色對(duì)蜥蜴來說比任何其他爬行動(dòng)物更為重要，燦爛的顏色用于求偶、報(bào)警。蜥蜴的顏色包括紅、橙、黃、綠、藍(lán)、靛藍(lán)和紫色。大多數(shù)和背景顏色一致，起到保護(hù)色的作用。蛇的顏色同樣豐富多彩，有些種類如珊瑚蛇有明亮的帶紅色、黃色和黑色的警戒色。
蛇類沒有外耳，鼓膜也退化了，因此不能聽到空氣傳播的聲音，它是“聾子”。但是蛇類直接與地面接觸的部分身體對(duì)振動(dòng)非常敏感，因此蛇可以通過檢測(cè)空氣中和地面上微弱的振動(dòng)，發(fā)現(xiàn)接近它動(dòng)物。蛇下頜的方骨也可以傳播地面的振動(dòng)，由于蛇的兩側(cè)下頜彼此獨(dú)立，貼在地面時(shí)可以產(chǎn)生敏感的立體聲聽覺，用于探測(cè)獵物的位置。
蛇類具有行動(dòng)隱密的特色。細(xì)長(zhǎng)的身軀，使他們能輕易潛入極其狹窄的空間。蛇雖然沒有四肢，但在短暫的進(jìn)化歷史中實(shí)現(xiàn)了爬行、攀樹、游泳 、跳躍等運(yùn)動(dòng)能力。東南亞的金花蛇甚至可以在半空中滑翔。
蛇的爬行有四種方式 。一種是蜿蜒運(yùn)動(dòng)，所有的蛇都能以這種方式向前爬行。爬行時(shí)，蛇體在地面上作水平波狀彎曲，使彎曲處的后邊施力于粗糙的地面上，由地面的反作用力推動(dòng)蛇體前進(jìn)。第二種是直線運(yùn)動(dòng)，蛇沒有胸骨，它的肋骨可以前后自由移動(dòng)，肋骨與腹鱗之間有肋皮肌相連。當(dāng)肋皮肌收縮時(shí)，肋骨便向前移動(dòng)，這就帶動(dòng)寬大的腹鱗依次豎立。腹鱗的后緣就施力于粗糙的地面，靠反作用把蛇體推向前方，這種運(yùn)動(dòng)方式產(chǎn)生的效果是使蛇直線向前爬行。第三種方式是伸縮運(yùn)動(dòng)，是在較光滑的表面或在狹窄空間內(nèi)的一種運(yùn)動(dòng)方式。方法是先將身體前部抬起，盡力前伸，直至接觸到某物體，作為支撐點(diǎn)后，身體后部隨著收縮上去，然后再抬起身體前部，取得支持，身體后部再縮上去。這樣交替伸縮，蛇就不斷前進(jìn)。第四種方式是側(cè)向運(yùn)動(dòng)，這是略為變化了的蜿蜒運(yùn)動(dòng)，適于在疏松的沙地上前進(jìn)。側(cè)向運(yùn)動(dòng)時(shí)，前進(jìn)的方向與蛇體的主軸略呈垂直，而與蛇頭的方向一致。側(cè)向運(yùn)動(dòng)的每一瞬間，蛇體僅有兩點(diǎn)或兩部分與地面接觸，所以在地面上留下一條條長(zhǎng)度與蛇相等、彼此平行的"丁"形痕跡。這種運(yùn)動(dòng)模式能量消耗很低，移動(dòng)相同的距離的消耗不足其他方式的三分之一。
所有的蛇都嚴(yán)格食肉，吃各種小動(dòng)物。少數(shù)種類的食性特化，如豬鼻蛇只吃蟾蜍，眼鏡王蛇主要以其他蛇類為食，還有幾種蛇的食物幾乎完全是石龍子類蜥蜴，游蛇科有幾個(gè)種只吃蝸牛，它們嘴的右側(cè)比左側(cè)有更多的牙齒，適合取食順時(shí)針方向螺旋的蝸牛。
因?yàn)樯卟荒芤Щ蛩核槭澄?，它們必須將獵物整個(gè)吞下。一條蛇的個(gè)體大小對(duì)其食性有著重要的影響，較小的蛇吃的獵物較小，例如幼年蟒蛇開始可能捕食蜥蜴或老鼠，成年后主要吃小的鹿或羚羊。
蛇有一個(gè)非常靈活的下頜，左右兩側(cè)沒有骨性連接，使得它們能充分展開口腔。其頭骨的伸縮性極大，加上無胸骨及肩帶的特殊構(gòu)造，因而可吞食體型極大的食物。大多數(shù)蛇的骨架是一個(gè)極度擴(kuò)展的胸廓。例如，非洲食卵蛇能吃下直徑遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于它的頭的蛋。這種蛇沒有牙齒，吃蛋時(shí)它使用脊柱內(nèi)側(cè)邊緣上的骨質(zhì)突起打破蛋殼。
蛇類攻擊獵物的方法，主要有兩種。其一，捕殺獵物時(shí)先將獵物咬住，用身體纏繞使其窒息而死后再吞吃。使用這種方法的，多半是蟒科等肌肉較為發(fā)達(dá)的種類。其二，利用毒液殺死獵物后吞食。
蜥蜴吃各種各樣不同的食物，有的只吃動(dòng)物，也有一些種類是嚴(yán)格的素食者，只吃種子。昆蟲是蜥蜴類最常見的食物。特化食螞蟻在鬣蜥整個(gè)分支進(jìn)化史中發(fā)生了幾次，最有代表性的食螞蟻專家是北美的角蜥。美洲鬣蜥草食性種類通常在個(gè)體上大于肉食性的親戚。1

繁殖方法很多蜥蜴有復(fù)雜的求偶行為。沙蜥尾巴腹面有黑白相間的環(huán)紋，求偶時(shí)，常甩尾到背部并上下卷繞，以吸引異性。麻蜥的求偶行為有一些暴力傾向，雄蜥會(huì)咬住雌蜥的尾基部，甚至?xí)现凶吆荛L(zhǎng)一段距離，偶爾也會(huì)爆發(fā)激烈的爭(zhēng)斗。

所有的蜥蜴和蛇都是體內(nèi)受精。用成對(duì)的叉形半陰莖交配并輸送精子。大多數(shù)種類的蜥蜴和蛇是卵生并且不護(hù)卵。然而，少數(shù)種類（如眼鏡王蛇和一些石龍子）會(huì)建造巢穴并留在附近等待孵化。絕大多數(shù)蟒蛇用身體包圍他們的卵直到孵化。雌蟒蛇甚至通過“哆嗦”——肌肉收縮產(chǎn)生熱量孵卵。還有一些分布在寒冷地區(qū)的蜥蜴和蛇是卵胎生，卵留在他們的身體內(nèi)，直到他們幾乎孵化再產(chǎn)出。幾種蛇，如蟒蛇和綠水蟒已被證實(shí)完全是胎生的，通過卵黃囊胎盤為幼仔提供營(yíng)養(yǎng)。不同種類的蜥蜴產(chǎn)卵的數(shù)量和次數(shù)不同。壁虎科種類一般只產(chǎn)1枚～2枚球形鈣質(zhì)硬殼卵。鬣蜥科有些種類可產(chǎn)數(shù)十枚橢球形角質(zhì)軟殼卵。

分布范圍除了高緯度地區(qū)、高海拔的山頂以及北極和南極，世界各地都有蛇和蜥蜴。在高緯度和高海拔區(qū)域，溫度是諸如蛇和蜥蜴這類變溫動(dòng)物生存的限制因素。然而，許多蜥蜴和蛇已經(jīng)產(chǎn)生出進(jìn)化適應(yīng)，如卵胎生，有利于在寒冷的環(huán)境中生活。青藏高原地區(qū)生活著世界上海拔分布最高的蜥蜴——紅尾沙蜥，棲息地海拔可高達(dá)5300米。胎生蜥蜴是分布緯度最高的蜥蜴，可達(dá)北緯73度。

有鱗目動(dòng)物占據(jù)著各種棲息地。它們生活在沙漠、草原、叢林、刺灌叢、稀樹草原、森林和熱帶雨林中，也分布在各種水體里（淡水和海洋）。陸地生活的有鱗目動(dòng)物有樹棲、地下穴居和巖棲等生活方式，飛蜥甚至具有空中滑翔能力。從活動(dòng)節(jié)律可分為晝行性、晨昏性（活躍在清晨和黃昏）和夜行性三類。它們的身體特征和生活方式使它們?cè)陂_闊而溫暖的半干旱地區(qū)特別豐富。
爬行動(dòng)物對(duì)生態(tài)平衡有很大貢獻(xiàn)，它們可以控制鼠類和有害昆蟲的數(shù)量和危害，減少農(nóng)作物的損失。因此它們應(yīng)該受到保護(hù)而不是任意捕殺。很多種類可供食用或藥用，有一定的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。各種毒蛇、大壁虎、鬣蜥、沙蜥等均可入藥。對(duì)于有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的爬行動(dòng)物應(yīng)該合理的有計(jì)劃的加以利用，并鼓勵(lì)人工養(yǎng)殖馴化，以促進(jìn)爬行動(dòng)物資源的可持續(xù)性利用。
人類社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展幾乎影響到所有的自然生物群落。有鱗類爬行動(dòng)物因棲息地的損失而遭受的負(fù)面影響比其他物種更為嚴(yán)重。由于人類引入的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手，如山羊或食肉動(dòng)物，包括老鼠、貓和狗等，加勒比地區(qū)、東南亞和馬達(dá)加斯加的許多島嶼生活的物種現(xiàn)在已經(jīng)瀕臨滅絕。在生物多樣性較高的熱帶地區(qū)，人類對(duì)熱帶雨林和其他熱帶棲息地的破壞，使得有些種類的蜥蜴和蛇可能在它們還沒有被描述之前就已經(jīng)滅絕。1

分類傳統(tǒng)上，有鱗目分為三個(gè)亞目：

蜥蜴亞目Lacertilia

鬣蜥下目 Iguania

壁虎下目 Gekkota

石龍子下目 Scincomorpha

復(fù)舌下目 Diploglossa（又譯蛇蜥下目）

厚背下目 Platynota（又譯巨蜥下目）

蚓蜥亞（下）目 Amphisbaenia

蛇亞目 Serpentes

新蛇下目 Alethinophidia

盲蛇下目 Scolecophidia

原蛇下目 Henophidia

由于蛇與蚓蜥是從蜥蜴演化而來，蜥蜴被視為是并系群。在較新的分類法中，有鱗目被分為以下亞目，但彼此的演化關(guān)系尚未定論：

鬣蜥亞目

Iguania（鬣蜥、變色龍、飛蜥）

硬舌亞目 Scleroglossa

壁虎下目 Gekkota

蛇蜥下目 Anguimorpha（巨蜥、希拉毒蜥、蛇蜥）

石龍子下目 Scincomorpha（石龍子、鞭尾蜥、以及歐洲常見的蜥蜴）

蛇亞目 Serpentes

真蛇下目 Alethinophidia（蝰蛇、蚺、眼鏡蛇）

盲蛇下目 Scolecophidia

蚓蜥亞目 Amphisbaenia

近年有科學(xué)家提出另一個(gè)名為Toxicofera的演化支。這個(gè)理論上的演化支多由有毒物種構(gòu)成，包含有鱗目的接近60%物種，包含：

蛇亞目 Serpentes

鬣蜥亞目 Iguania

蛇蜥下目 Anguimorpha

毒蜥科 Helodermatidae（希拉毒蜥、墨西哥毒蜥）

婆羅蜥科 Lanthanotidae（鱷蜥、蛇蜥）

巨蜥科 Varanidae（科莫多龍）

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

胡芳碧 - 副教授 - 西南大學(xué)