[科普中國]-植物抗蟲性

植物抗蟲性是指同一種植物在害蟲為害較嚴(yán)重的情況下，其中某些植株能避免受害、耐害、或雖受害而有補(bǔ)償能力的特性。組成抗性的應(yīng)用已經(jīng)有上千年的歷史，但誘導(dǎo)抗性的研究至今尚未在應(yīng)用方面取得實(shí)質(zhì)性的進(jìn)展。一方面是由于對(duì)誘導(dǎo)抗性研究的歷史較短，許多理論問題尚未弄清，更主要的是由于誘導(dǎo)抗性的非固定性所致。雖然在很多植物中發(fā)現(xiàn)了誘導(dǎo)抗性，并有證據(jù)表明誘導(dǎo)抗性具有繼代效應(yīng)，但并無明確的證據(jù)表明誘導(dǎo)抗性這一性狀可以像組成抗性一樣在子代中固定下來，在遇到取食者時(shí)立即發(fā)生作用。

植物抗性類型植物抗性分為組成抗性和誘導(dǎo)抗性。組成抗性是植物的一種固有特性，取決于不同基因型，雖然會(huì)因環(huán)境條件的不同而影響其抗性程度，卻總是存在于植物中并始終起作用；誘導(dǎo)抗性是在表型的水平上考察植物抗性，指被取食的植物影響植食者行為或降低其嗜好性的反應(yīng)(Agrawal et al．，1999)，是一種類似于免疫反應(yīng)的抗性現(xiàn)象(Agrawal，1998a)，只有在遇到外界因子，如損傷、植食者的取食和病原菌的侵染時(shí)才得以表現(xiàn)，因此，誘導(dǎo)抗性具有開一關(guān)效應(yīng)(婁永根等，1997)。為此，Agrawal等(1999a)稱誘導(dǎo)抗性是一種兼性的抗性。組成抗性和誘導(dǎo)抗性均為演生性狀，而不是原始性狀(Thaler et a1．，1997)。

組成抗性是對(duì)植物抗性的橫向考察，而誘導(dǎo)抗性是從縱的方面研究植物抗性。在物質(zhì)基礎(chǔ)上，二者具有一致性，均涉及植物形態(tài)、營養(yǎng)質(zhì)量、次生性化合物積累對(duì)植食性昆蟲的負(fù)面影響(Strong et al．，1990；Smith，1992)，但組成抗性相對(duì)比較固定，而誘導(dǎo)抗性是一種動(dòng)態(tài)特征，具有明顯的時(shí)空效應(yīng)(尤民生等，2000)。組成抗性對(duì)植食性昆蟲基本上都是負(fù)面的，而誘導(dǎo)抗性不僅具有負(fù)面的影響，在某些情況下還存在正效應(yīng)，稱為誘導(dǎo)敏感性；誘導(dǎo)抗性和組成抗性的防御效果也不一樣(Underwood et al．，2000；2002a)。在抗性的分布上，組成抗性一般是全株性的，而誘導(dǎo)抗性為局部和全株性分布(Baldwin，2001)。誘導(dǎo)抗性和組成抗性都受到環(huán)境條件的明顯影響，如火炬松(Pinus taeda)的組成抗性和誘導(dǎo)抗性的表達(dá)(Lombardero et al．，2000)。1

誘導(dǎo)抗性的特點(diǎn)專一性一方面是指不同的植食者是否在植物中產(chǎn)生同樣的反應(yīng)，另一方面則指不同的誘導(dǎo)反應(yīng)是否產(chǎn)生同樣的效應(yīng)。前者稱信號(hào)的專一性，而后者稱效果的專一性(Karban et a1．，1997a)。在蘿卜(Raphanussativus)(Agrawal，2000a)，擬南芥(Arabidopsis sp．)(Stotz et a1．，2000)，棉花(Gosypium sp．)(Agrawal et a1．，2000a)，大豆(Glycine in~tx)(Srinivas et a1．，2001)和黑芥(Brassica nigra)(Traw et a1．，2002)等植物中都已證明誘導(dǎo)抗性對(duì)不同的取食者有不同的誘導(dǎo)效應(yīng)。

繼代效應(yīng)繼代效應(yīng)(transgenerational consequences)：指母代對(duì)子代在抗性上的貢獻(xiàn)，即在被害植物中所誘導(dǎo)的抗性在第二代個(gè)體中繼續(xù)保持。Agrawal等(1999b)在野蘿卜(Rhaphanus spp．)，Baldwin等(1996)在煙草（Nicotianasylvestris)中均獲得了這方面的證據(jù)。但誘導(dǎo)抗性的誘導(dǎo)效應(yīng)具有很大的可塑性(Agrawal，2001b)。另外，誘導(dǎo)抗性的繼代效應(yīng)受植物所處的環(huán)境和競(jìng)爭(zhēng)的影響(van Dam et a1．，2001a)。

動(dòng)態(tài)性盡管從全株來看，煙草內(nèi)的煙堿保持恒定，但不同的組織中煙堿的含量相差很大，這是由于植物內(nèi)煙堿合成和運(yùn)輸?shù)牟町愃?Baldwin，2001)。Laue等(2000)發(fā)現(xiàn)煙草(Nicotiana repanda)中?；瓱焿A合成N一酰基原煙堿(NacNN)生物堿具有明顯的動(dòng)態(tài)特征。Riipi等(2002)發(fā)現(xiàn)樺樹的幾個(gè)化學(xué)和物理特征在生長和防御物質(zhì)資源分配的季節(jié)格局。二點(diǎn)葉螨(Tetranychus urticae)種群在棉花(Gossypium hirsutum)不同發(fā)育階段(相轉(zhuǎn)變，phase change)種群增長變化很大(Karban et a1．，1999a)。這些結(jié)果均表明植物的誘導(dǎo)抗性具有很大的動(dòng)態(tài)性特點(diǎn)。

傳遞性誘導(dǎo)抗性的傳遞性表現(xiàn)為植株內(nèi)和植株間的傳遞。在植物內(nèi)次生物的傳遞分為向上傳遞(up．regulated)和向下傳遞(down．regulated)(Baldwin，2001)。三葉草(Trifolium repens)中生氰作用的誘導(dǎo)為向下傳遞(Hayden et a1．，2002)。誘導(dǎo)抗性可在同種的植株間傳遞。如二點(diǎn)葉螨(Tetranychus urticae)誘導(dǎo)的揮發(fā)物，二點(diǎn)葉螨的直接取食和人工損傷均能導(dǎo)致鄰近的利馬豆葉片乙烯的釋放(Arimura et a1．，2002)。誘導(dǎo)抗性還能在不同種的植株間傳遞。對(duì)山艾樹(Artemisia tridentata)加以誘導(dǎo)會(huì)引起混種的煙草(Nicotiana attenuata)內(nèi)多酚氧化酶水平顯著提高(Karban et a1．，2ooo)?？剐缘膫鬟f與植株間的距離有關(guān)。榿木葉甲(Agelastica alni)對(duì)榿木(Alnus glutinosa)的危害室內(nèi)外均隨與去葉樹的距離增加而降低?？剐圆粌H在去葉樹中被誘導(dǎo)，而且在未去葉的鄰近樹中也同樣被誘導(dǎo)(Dolchet a1．，2000)。但究竟能傳多大距離，現(xiàn)尚無證據(jù)。植物產(chǎn)生誘導(dǎo)抗性的原因植物何以會(huì)在存在組成抗性的前提下仍使用誘導(dǎo)抗性？普遍看法是：由于防御是一個(gè)相當(dāng)耗能的過程，當(dāng)植物不需要防御時(shí)，誘導(dǎo)抗性是減少在防御中資源分配的一種方式。植物為使更多的能量用于生長和繁殖，不可能將大量的能量用于防御。只有當(dāng)需要的時(shí)候才加以防御是一種經(jīng)濟(jì)上可行的策略。因此，誘導(dǎo)抗性存在適合度代價(jià)，這種代價(jià)在沒有植食者的情況下會(huì)降低植物適合度(Karban et a1．，1997a)。很多工作都集中在對(duì)這種抗性代價(jià)的檢測(cè)，如Mauricio(1998)在擬南芥(Arabidops~thaliana)以微絨毛和芥子油苷的濃度兩個(gè)性狀的誘導(dǎo)為基礎(chǔ)，檢測(cè)到了這種代價(jià)。Koricheva(2002)對(duì)有關(guān)適合度代價(jià)的研究作了全面的分析，發(fā)現(xiàn)植物的適合度代價(jià)受很多因素的影響，其中基因型和表型上的差異影響最大，其次為營養(yǎng)物質(zhì)的可利用性和防御物質(zhì)的類型。植食者是否存在、植物的類型、防御類型、防御物質(zhì)的濃度等對(duì)植物適合度并不產(chǎn)生明顯的影響。因此，植物對(duì)植食者的誘導(dǎo)防御是一個(gè)很復(fù)雜的過程(Baldwin et oZ．，1999)。Agrawal(200Ob)認(rèn)為，不僅要研究植物在誘導(dǎo)抗性產(chǎn)生過程中的代價(jià)，同時(shí)還要研究植物因誘導(dǎo)抗性而獲得的效益。因此，植物在防御過程中是否獲得了凈效益是大多數(shù)研究關(guān)注的問題。Agrawal(1998a)在對(duì)蘿卜(R．sativus)的蟲害誘導(dǎo)中首先證實(shí)了誘導(dǎo)抗性的效益，即誘導(dǎo)抗性可以提高被誘導(dǎo)植物的適合度。隨后Agrawal(1999b；2000b)，haler(1999a)也證明誘導(dǎo)抗性能促進(jìn)植物的適合度。2

防御效果最佳防御策略產(chǎn)生誘導(dǎo)抗性的另一個(gè)方面是為了獲得的最佳防御效果。最佳防御理論是在功能水平上分析防御在植物內(nèi)的分布。該理論認(rèn)為具有高適合度值的組織特別是那些對(duì)植物適合度具有最大貢獻(xiàn)的組織比那些低適合度值的組織會(huì)得到更好的防御，同時(shí)認(rèn)為防御所付出的代價(jià)很昂貴，因此在防御與其它功能，如生長和繁殖之間存在風(fēng)險(xiǎn)平衡(trade．of)。防御在植物體內(nèi)的分布是植物各部份相對(duì)適合度值利被攻擊機(jī)率的函數(shù)。由于適合度值隨植物個(gè)體發(fā)育而變，因此，防御的分配同樣也處于變動(dòng)之中。在某些方面，成本效益原則和最佳防御策略具有相似性。二者都認(rèn)為在防御和適合度之間存在風(fēng)險(xiǎn)平衡。關(guān)于最佳防御理論的驗(yàn)證的結(jié)果均是在對(duì)煙草(Nicotiana spp．)的研究中獲得的(Ohnmeiss et 0Z．，2000；VoeIckel et 0Z．．2001；van Dam eta1．，2000；van Dam et a1．，2001b)。Karban等(1997b)曾提出過另一個(gè)成本一效益模型，這個(gè)模型是基于誘導(dǎo)抗性的效果而不是簡(jiǎn)單的成本分配。這個(gè)模型以植食者取食所獲得的利益為因變量，以植物誘導(dǎo)產(chǎn)生的次生物的平均濃度為自變量，二者建立一種函數(shù)關(guān)系。這個(gè)模型的優(yōu)點(diǎn)在于將誘導(dǎo)抗性進(jìn)行定量表達(dá)，從而建立起一種數(shù)量關(guān)系。但這個(gè)模型似乎過于簡(jiǎn)單，因?yàn)榇紊锏暮坎豢赡芎?jiǎn)單地用平均濃度來加以表達(dá)，植食所獲得過且過利益包括很多方面，不僅是一種生長和繁殖上的度量，很多是行為上的改變，這些行為參數(shù)如何進(jìn)行定量，仍須深入研究。

誘導(dǎo)反應(yīng)的生理代價(jià)和生態(tài)大多數(shù)研究都只針對(duì)植物產(chǎn)生誘導(dǎo)抗性后所發(fā)生的生理和生化上的變化，而忽略了植物在生態(tài)關(guān)系中為防御而付出的代價(jià)。前者稱生理代價(jià)，后者稱生態(tài)代價(jià)。當(dāng)防御對(duì)有益生物有負(fù)面影響(如傳粉者和天敵昆蟲)，當(dāng)植食者貯存防御物質(zhì)以防御天敵，以及當(dāng)防御物質(zhì)對(duì)其它植物的取食者具有正面效果時(shí)，生態(tài)代價(jià)就會(huì)產(chǎn)生(Baldwin，2001)。Heil(2002)稱這類關(guān)系為有害的生態(tài)關(guān)系，因?yàn)樗羞@些對(duì)植物適合度有負(fù)面作用的關(guān)系都是由于植物誘導(dǎo)防御造成的。Agrawal等(2002)以黃瓜(Cucumis sativus)和二點(diǎn)葉螨(Tetranychus urticae)的相互關(guān)系為研究對(duì)象，系統(tǒng)研究了誘導(dǎo)抗性的生態(tài)代價(jià)問題。

誘導(dǎo)抗性除了上述的節(jié)省能量和增加適合度以外，Agrawal等(1999c)認(rèn)為至少在以下幾個(gè)方面植物還將從誘導(dǎo)中受益：1)降低專食性植食者的寄主搜尋能力；2)多途徑針對(duì)性誘導(dǎo)對(duì)不同取食者的防御策略，即誘導(dǎo)的多型性；3)延緩植食者的適應(yīng)性；4)分散被害部位，增加植食者的活動(dòng)，不致使同一組織或器官遭受一次性嚴(yán)重的危害；5)減少自體中毒的危險(xiǎn)；6)減少對(duì)天敵的有害作用；7)減少對(duì)傳粉傳播者的阻礙。2

信號(hào)誘導(dǎo)的作用信號(hào)類型植物防御的誘導(dǎo)是由多種信號(hào)調(diào)控的。植物誘導(dǎo)信號(hào)可以分為外源信號(hào)和內(nèi)源信號(hào)，其中內(nèi)源信號(hào)只有外源信號(hào)的作用下才得以產(chǎn)生并發(fā)生作用。外源信號(hào)包括：機(jī)械傷害，取食傷害和病原菌侵染，內(nèi)源信號(hào)包括細(xì)胞壁的寡糖片斷，多肽系統(tǒng)素，水楊酸(sA)，脫落酸，茉莉酸(JA)，甲基茉莉酸(MeJA)，乙烯和電信號(hào)(Karban et al，1997a)。uV—B輻射也可誘導(dǎo)樺樹(Betula penula，B．resinifem)體內(nèi)類黃酮，縮合單寧和某些羧基肉桂酸的積累(Lavola，1998)。研究表明，環(huán)戊烯酮作為新的內(nèi)源信號(hào)可取代JA的作用(Howe，2001；Stintzi et a1．，2001)。目前研究最多的是有關(guān)JA及其衍生物，sA及其衍生物和乙烯的作用。B1eecker eta1．(2000)詳細(xì)評(píng)述了乙烯的生理作用，生物合成及其信號(hào)作用。當(dāng)植物受到損傷，取食或侵染時(shí)，誘導(dǎo)體內(nèi)特定的基因編碼催化合成內(nèi)源信號(hào)的各種酶，使這些內(nèi)源信號(hào)得以在體內(nèi)積累。信號(hào)的合成總是在一定部位進(jìn)行，然后運(yùn)輸?shù)狡渌课弧lbom等(1997)首先證明甜菜夜蛾口腔分泌物N一(17一羥基亞麻酸基)一L一谷氨酸[N一(17一hydroxylinolenoy1)一L—glutamine]可誘導(dǎo)植物釋放揮發(fā)物，并稱為誘導(dǎo)素(vollicitin)。在馬鈴薯(Sol0num tuberosum)和利馬豆(Phaseolus vulgaris)中，在傷口表面應(yīng)用馬鈴薯甲蟲(Leptinotarsa decemlineat0)幼蟲反吐物在受傷葉和未受傷葉中均刺激乙烯產(chǎn)生以及過氧化物酶和多酚氧化酶的活性(Kruzmane oz．，2002)。在煙草中，關(guān)于昆蟲口腔分泌物對(duì)植物揮發(fā)物的誘導(dǎo)作用得到了充分證明(McCloud et 0z．，1997；Kahl et 0z．，2000；Schittko et a1．，2000；Voelckel et a1．，2001；Baldwin，2001)?？谇环置谖锏淖饔檬翘峁┲参飳?duì)危害的識(shí)別信號(hào)，同時(shí)擴(kuò)大內(nèi)源信號(hào)的合成與釋放。

信號(hào)之間的相互作用研究證明，植物能夠按照入侵者的類型分別激活誘導(dǎo)的和廣譜的防御機(jī)制，JA，sA和乙烯(ET)在防御信號(hào)網(wǎng)中起主要作用(Ozawa et a1．，2000；Ton et a1．，2002)。這些信號(hào)之間的交互作用被認(rèn)為可以對(duì)防御反應(yīng)進(jìn)行微調(diào)，最終導(dǎo)致形成一種復(fù)合的防御體系。對(duì)合成這些信號(hào)物質(zhì)的遺傳工程技術(shù)以及開發(fā)能模仿其作用方式的化合物可作為開發(fā)新型作物保護(hù)策略的有用工具。但有證據(jù)表明，sA誘導(dǎo)的抗病性和JA誘導(dǎo)的抗蟲性之間存在拮抗作用：誘導(dǎo)抗病的植物有可能對(duì)植食者表現(xiàn)為敏感性，反之亦然。但有關(guān)抗病與抗蟲之間風(fēng)險(xiǎn)平衡的證據(jù)有矛盾(Pieterse et a1．，2001)。Thaler等(1999)用sA與JA對(duì)番茄進(jìn)行誘導(dǎo)研究證實(shí)了這一現(xiàn)象。因此，有效利用植物誘導(dǎo)抗性防治多種病蟲害需要理解有關(guān)植物防御中潛在信號(hào)之間的沖突。1

直接和間接防御直接防御直接防御是植物利用形態(tài)和生理上的改變直接作用于植食性昆蟲，其防御基礎(chǔ)是植物體內(nèi)的次生性物質(zhì)，營養(yǎng)質(zhì)量的下降以及植物形態(tài)上的因素，前面已經(jīng)作了陳述。直接防御長期受到關(guān)注，并有大量的文獻(xiàn)積累。Peehan等(2002)報(bào)道了植物對(duì)植食性昆蟲的一種新的誘導(dǎo)防御機(jī)制?？苟喾N鱗翅目昆蟲的玉米(Ze。mays)品系在幼蟲取食后，快速動(dòng)員合成一種特殊的33 ku的半胱氨酸蛋白酶的積累阻礙幼蟲營養(yǎng)物質(zhì)的利用，從而對(duì)幼蟲生長有明顯的影響。在甜玉米愈傷組織內(nèi)轉(zhuǎn)入編碼這種蛋白酶的基因mirl，該蛋白酶得以表達(dá)，飼養(yǎng)在轉(zhuǎn)基因愈傷組織上的幼蟲生長降低了60% ～80%。應(yīng)用掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，當(dāng)幼蟲取食抗性玉米或轉(zhuǎn)基因甜玉米后，圍食膜被嚴(yán)重破壞。由于幼蟲取食而導(dǎo)致的33ku的半胱氨酸蛋白酶的積累，以及它對(duì)昆蟲圍食膜的破壞代表一種不尋常的寄主植物抗性機(jī)制，有可能在農(nóng)業(yè)生物技術(shù)上得到應(yīng)用。

間接防御揮發(fā)性物質(zhì)誘導(dǎo)對(duì)天敵的作用植物被害后常釋放大量的揮發(fā)性物質(zhì)吸引植食者的天敵(Par6 etoz．，1999)。婁永根等(2000)曾對(duì)這一問題進(jìn)行過綜述。在煙草中，煙草釋放的揮發(fā)性物質(zhì)一方面引誘煙草天蛾天敵作用于卵和幼蟲，另一方面降低成蟲產(chǎn)卵量(Kessler et a1．，2001)。Thaler(1999b)詳細(xì)討論了JA誘導(dǎo)的植物，寄生性天敵和病原菌之間的關(guān)系。對(duì)兼有植食性和捕食性的昆蟲，如苜蓿薊馬(Frankliniella occidentalis)，誘導(dǎo)抗性能間接地影響其食物選擇。薊馬避免在誘導(dǎo)的植物上定殖，但它們可被接種螨的誘導(dǎo)植物引誘。因此，在誘導(dǎo)植物上存在植食性獵物減輕了誘導(dǎo)抗性對(duì)薊馬定殖的負(fù)效應(yīng)(Agrawal et a1．，1999c；Agrawal et a1．，2000b)。植食性昆蟲之間的競(jìng)爭(zhēng)可被天敵的影響或寄主植物質(zhì)量的誘導(dǎo)改變來調(diào)節(jié)。同一寄主Sorghumhalepense上的蚜蟲Siphatiara和Rhopalosiphum maidis在秋季，所有處理中的R．maidis都負(fù)面影響S．1ava，但在春季沒有天敵的情況下，R．maidis不影響S．1ava，在有天敵的情況下被R．maidis正面影響。在春秋兩季，所有處理中S．1ava負(fù)面影響R．maidis。實(shí)驗(yàn)室試驗(yàn)表明，S．~lava誘導(dǎo)的植物質(zhì)量改變和寄生性天敵Lysiphlebus testaoeipes負(fù)面影響R．maidis，但不影響S．~lava(Gonz61es et a1．，2002)。

共生關(guān)系的調(diào)節(jié) Adler(2000)發(fā)現(xiàn)Castill咖indivisa對(duì)生物堿的吸收降低植食者取食，增加傳粉者的訪問，增加種子產(chǎn)量，表明象生物堿這樣的抗性物質(zhì)能直接通過減少取食和間接地通過增加傳粉者對(duì)防御植物的訪問次數(shù)來增加植物適合度。Adler等(2001)通過用同樣的方法研究Castilleja indivisa體內(nèi)的生物堿，證明生物堿直接降低植食者對(duì)芽的取食但不能直接影響傳粉，因此生物堿增加傳粉使植物獲得間接的利益。另一類利用互生關(guān)系達(dá)到防御目的的是螞蟻一植物關(guān)系的調(diào)節(jié)和改善。Agrawal(1998b)，Agrawal等(1999b)先后對(duì)Cercropia obtusifo地和螞蟻Azteca spp．的關(guān)系進(jìn)行了研究。在這個(gè)系統(tǒng)中，植食者的取食誘導(dǎo)植物釋放一種信號(hào)，使捕食性螞蟻快速聚集，從而降低植食者的危害。1

害蟲的反適應(yīng)昆蟲與植物的關(guān)系是一種協(xié)同演化關(guān)系，在植物選擇壓力的作用下，昆蟲的適應(yīng)也隨之而產(chǎn)生。研究表明，植食性昆蟲已演化出多種適應(yīng)機(jī)制，其中有行為上的(Bemays et a1．，1994)和生理生化上的(Veenstra etz．，1995；Jongsma et a1．，1995)。昆蟲的適應(yīng)性同樣具有很大的可塑性(de Boer，1993；Agrawal et ．，2002)，正是這種可塑性使得昆蟲能利用多種植物，并使昆蟲能對(duì)植物的誘導(dǎo)抗性產(chǎn)生適應(yīng)性。植物中誘導(dǎo)的決生物的積累是一個(gè)漸進(jìn)的過程，因而對(duì)昆蟲的影響也是漸進(jìn)的，這種漸進(jìn)的過程有可能給昆蟲提供調(diào)整適應(yīng)的時(shí)間，昆蟲的學(xué)習(xí)行為可能是適應(yīng)這一過程的主要方式之一(Cunninggham et a1．，2001)。另外，如櫟樹被誘導(dǎo)后，使植食性昆蟲避開被誘導(dǎo)的葉片，取食未被誘導(dǎo)的葉片(Wold et a1．，1997)，一方面說明，昆蟲對(duì)這種誘導(dǎo)已經(jīng)從行為上獲得了適應(yīng)性，另一方面，植物因?yàn)榉稚⒘酥彩痴叩娜∈扯@得了保護(hù)。Waddell等(2001)發(fā)現(xiàn)危害櫟樹Q rc laevis的潛葉甲Brachys tessellatus存在物候上和適應(yīng)性。由于有活葉甲的葉片提前脫落，這些脫落較早的葉片內(nèi)的葉甲更易受到捕食，且比脫落晚的葉片中的葉甲產(chǎn)生更小的蛹。因此，葉甲演化出一種發(fā)育可塑性來適應(yīng)這種葉片脫落物候，這種發(fā)育可塑性使得在一個(gè)季節(jié)內(nèi)幼蟲成功地完成發(fā)育。Hochuli(2001)認(rèn)為，植食性昆蟲利用許多不同的植物和植物的器官，在其生活史中通常采用不同的取食策略。關(guān)于昆蟲一植物相互關(guān)系的理論框架主要涉及植物化學(xué)，而忽略了一系列同樣可以限制植食者取食的競(jìng)爭(zhēng)和相互作用的壓力。昆蟲個(gè)體發(fā)育，取食策略和形態(tài)特征均具有很強(qiáng)的適應(yīng)性。取食策略的變化表現(xiàn)在取食行為變化上，如許多幼蟲在早期聚集取食。非營養(yǎng)假說強(qiáng)調(diào)天敵的重要性；但庇護(hù)所的構(gòu)建和熱調(diào)節(jié)適應(yīng)了天敵的作用。因此，有必要將這些因子整合到一個(gè)框架內(nèi)，對(duì)昆蟲取食進(jìn)行全面的解釋。個(gè)體發(fā)育，大小，形態(tài)和行為之間的相互關(guān)系突出了昆蟲一植物相互關(guān)系的復(fù)雜性。這對(duì)于建立昆蟲一植物相互關(guān)系的一般理論非常重要。1

應(yīng)用前景組成抗性的應(yīng)用已經(jīng)有上千年的歷史，但誘導(dǎo)抗性的研究至今尚未在應(yīng)用方面取得實(shí)質(zhì)性的進(jìn)展。一方面是由于對(duì)誘導(dǎo)抗性研究的歷史較短，許多理論問題尚未弄清，更主要的是由于誘導(dǎo)抗性的非固定性所致。雖然在很多植物中發(fā)現(xiàn)了誘導(dǎo)抗性，并有證據(jù)表明誘導(dǎo)抗性具有繼代效應(yīng)，但并無明確的證據(jù)表明誘導(dǎo)抗性這一性狀可以像組成抗性一樣在子代中固定下來，在遇到取食者時(shí)立即發(fā)生作用。另外，同一植物的不同基因型在組成抗性的差異往往隱蓋了誘導(dǎo)抗性的作用(Underwood et a1．，2002b)。盡管如此，不少研究者已開始探索誘導(dǎo)抗性的應(yīng)用前景。

在番茄(Lycoper$icon esculentum)中，Thaler等(1996)在田問應(yīng)用外源的茉莉酸噴灑到葉片表面后，植株內(nèi)多酚氧化酶和蛋白酶抑制劑的濃度系統(tǒng)增加。在幼苗上使用低濃度的茉莉酸及其衍生物即可產(chǎn)生與玉米螟(Heliothis zea)誘導(dǎo)的同等水平的抗性。這一誘導(dǎo)反應(yīng)降低了蕃茄對(duì)甜菜夜蛾(Spodopter~exigua)的適合度。顯然，外源的茉莉酸誘導(dǎo)了番茄對(duì)其植食性害蟲的抗性。

在生產(chǎn)上使用誘導(dǎo)劑必須弄清楚誘導(dǎo)效果對(duì)植物凈產(chǎn)量的影響。Thaler(1999a)用茉莉酸對(duì)番茄植物抗害蟲的誘導(dǎo)進(jìn)行了4 a的試驗(yàn)。在葉面施用茉莉酸增加多酚氧化酶的水平，誘導(dǎo)植物的葉片損失比對(duì)照減少60%。誘導(dǎo)植物比對(duì)照開花少，但這不能解釋為處理問產(chǎn)量的差異。除此之外，自然和實(shí)驗(yàn)降低的植食者水平，在對(duì)照和誘導(dǎo)的植物產(chǎn)量沒有差異。這種產(chǎn)量上的無差異可能是未加控制的對(duì)照上低水平的取食所致。因此，茉莉酸誘導(dǎo)番茄的抗性但卻不能產(chǎn)生可度量的產(chǎn)值。象茉莉酸這類誘導(dǎo)劑有可能成為害蟲治理的有用工具，尤其是當(dāng)存在有可能降低作物產(chǎn)量的高種群密度的植食者時(shí)更是如此。Gardner等(1999)提出了一個(gè)策略以降低植食性昆蟲對(duì)殺蟲劑和植物次生性物質(zhì)的抗性。這一策略基于殺蟲劑劑量的輪換使用和應(yīng)用誘導(dǎo)抗性，并進(jìn)行了數(shù)學(xué)模擬。其理論基礎(chǔ)來自種群遺傳學(xué)中關(guān)于抗性基因頻率的研究。結(jié)果表明，誘導(dǎo)抗性比組成抗性大大推遲害蟲種群中高抗基因出現(xiàn)的頻率，在害蟲種群水平很低的情況下，幾乎沒有什么選擇壓力。利用外源誘導(dǎo)劑誘導(dǎo)植物抗性存在很多問題，如上述的誘導(dǎo)信號(hào)間的拮抗問題，時(shí)間問題以及遺傳問題等，要有效地利用誘導(dǎo)抗性于植物保護(hù)，仍然需要做很多工作。2

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

胡芳碧 - 副教授 - 西南大學(xué)