Red Queen hypothesis是由美國(guó)芝加哥大學(xué)進(jìn)化生物學(xué)家范瓦倫(L. van Valen)于1973年根據(jù)《愛(ài)麗絲鏡中奇遇記》的故事提出的假說(shuō)。自然選擇只導(dǎo)致生物當(dāng)前的適應(yīng),進(jìn)化功能則是潛在的適應(yīng)或?qū)ξ磥?lái)的適應(yīng)能力。目前有兩種假說(shuō)可以或多或少地解釋具有進(jìn)化功能的遺傳結(jié)構(gòu)的進(jìn)化,即紅皇后假說(shuō)(The Red Queen Hypothesis)和物種選擇說(shuō)(Species Selection)。
理論生態(tài)上密切相關(guān)的物種的相互關(guān)聯(lián)地進(jìn)化叫做協(xié)進(jìn)化或協(xié)同進(jìn)化(coevolution)。協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果是相互適應(yīng)相互襯托(coadaptation)。物種之間形成非常復(fù)雜的相互作用、相互依存的關(guān)系。這種關(guān)系是除了物理的環(huán)境條件之外的另一種重要的外環(huán)境。在物理環(huán)境條件相對(duì)穩(wěn)定的情況下,物種之間的關(guān)系構(gòu)成驅(qū)動(dòng)進(jìn)化的選擇壓。一個(gè)物種的任何進(jìn)化改進(jìn)可能構(gòu)成對(duì)其他相關(guān)物種的競(jìng)爭(zhēng)壓力,所以,即使物理環(huán)境不變,種間關(guān)系也可能推動(dòng)進(jìn)化。
在通常的環(huán)境下,物種之間保持著一種動(dòng)態(tài)的平衡。物種間的生態(tài)關(guān)系的牽制作用使得物種在其生存期間絕滅的風(fēng)險(xiǎn)相對(duì)恒定:后代與祖先,新物種與老物種絕滅的機(jī)會(huì)幾乎是相同的。這就是紅皇后假說(shuō)所要解釋的現(xiàn)象。一個(gè)分類群的對(duì)數(shù)形式的生存曲線是線性的,絕滅概率是相對(duì)恒定的。
自然界中的物種生存狀況就像路易斯·卡洛爾(LewisCarroll)描寫(xiě)的愛(ài)麗絲鏡中奇遇記故事中的紅皇后所言的情景:
“你必須盡力地不停地跑,才能使你保持在原地”。用中國(guó)話說(shuō)就是“逆水行舟,不進(jìn)則退”。在逆水中要保持在原來(lái)的地方,也要不停地盡力地劃?;蛘吒蜗蟮乇扔鳛轸~(yú)兒在急流中逆水而游,它們盡力地游才能不被水沖走,但要越過(guò)淺灘或暗礁,則要跳躍。種間關(guān)系的牽制作用使得物種要獲得顯著的進(jìn)化改變相當(dāng)困難,這是因?yàn)樵谏鷳B(tài)系統(tǒng)中物種的進(jìn)化是相互制約的,物種都在進(jìn)化。從短期來(lái)看,只要跟得上就能生存下去。但從長(zhǎng)遠(yuǎn)看,一個(gè)物種要在生態(tài)系統(tǒng)中獲得有利地位就要比別的物種跑得更快。一個(gè)物種若具有較大的進(jìn)化潛力,就等于在進(jìn)化賽跑中有超常的速度。長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)看,競(jìng)爭(zhēng)的勝利者不是看當(dāng)前的適應(yīng),而是看能否獲得超出其他物種的進(jìn)化能力。競(jìng)爭(zhēng)的勝利者是那些獲得超出其他物種的進(jìn)化能力的。當(dāng)前的適應(yīng)并不能保證未來(lái)的成功,具有大的進(jìn)化潛力的物種才能獲得長(zhǎng)遠(yuǎn)的成功。紅皇后假說(shuō)與物種選擇說(shuō)結(jié)合起來(lái),可以解釋具有進(jìn)化功能的遺傳結(jié)構(gòu)起源。這個(gè)假說(shuō)強(qiáng)調(diào)了物種生存環(huán)境中的生物學(xué)因素,但忽略了物理環(huán)境因素。尚需進(jìn)一步驗(yàn)證。1
來(lái)源在英國(guó)作家路易斯·卡洛爾的《愛(ài)麗絲鏡中奇遇記》中,紅皇后對(duì)愛(ài)麗絲答道:“在這個(gè)國(guó)度中,必須不停地奔跑,才能使你保持在原地?!?/p>
進(jìn)化生物學(xué)家利·范·瓦倫于1973年借用紅皇后頗有禪意的回答提出紅皇后假說(shuō),恰如其分地描繪了自然界中激烈的生存競(jìng)爭(zhēng)法則:不進(jìn)即是倒退,停滯等于滅亡。2
片面性紅皇后假說(shuō)強(qiáng)調(diào)了物種生存環(huán)境中的生物學(xué)因素,忽略物理環(huán)境因素。
現(xiàn)狀在英國(guó)動(dòng)物學(xué)家 M. Ridley 的《Evolution》(Blackwell, 2004)中這樣寫(xiě)道:
如果物理環(huán)境停止了改變,你是否會(huì)認(rèn)為進(jìn)化也會(huì)停止。如果進(jìn)化決定于物理環(huán)境,那答案是肯定的,或許需要一段弛豫時(shí)間以完全適應(yīng)最終的物理環(huán)境。但是在“紅皇后的世界”中,協(xié)同進(jìn)化過(guò)程就像是有著屬于她自己的生命,即使物理環(huán)境停止了改變,進(jìn)化過(guò)程也不會(huì)停止?;卮疬@個(gè)問(wèn)題是非常困難的,至今沒(méi)有答案。1
進(jìn)展傳統(tǒng)的進(jìn)化論強(qiáng)調(diào)生物系統(tǒng)適應(yīng)物理環(huán)境的過(guò)程,其動(dòng)力學(xué)過(guò)程有背后的“勢(shì)”函數(shù)來(lái)控制。而真實(shí)的生物進(jìn)化,是由物理環(huán)境和生物環(huán)境共同決定。但是,如何考慮復(fù)雜的生物環(huán)境的影響,一直是傳統(tǒng)進(jìn)化論中沒(méi)有解決的難題。該研究通過(guò)引入“流”的概念,揭示和量化了生物相互作用所導(dǎo)致的進(jìn)化驅(qū)動(dòng)力。在新理論中,進(jìn)化過(guò)程中形成的“勢(shì)”與“流”好比是進(jìn)化驅(qū)動(dòng)力的“陰陽(yáng)”兩面,類似于量子世界中的波粒二象性,或者是決定電子運(yùn)動(dòng)的電場(chǎng)與磁場(chǎng)。該研究發(fā)現(xiàn),同種群或種群間生物個(gè)體的相互作用會(huì)導(dǎo)致“流”的產(chǎn)生,即使物理環(huán)境保持不變,在“流”的驅(qū)動(dòng)下進(jìn)化可以永無(wú)止境。1
本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:
胡芳碧 - 副教授 - 西南大學(xué)