[科普中國]-反射

反射是一種自然現(xiàn)象，表現(xiàn)為受刺激物對刺激物的逆反應(yīng)。.反射的外延寬泛。物理學領(lǐng)域是指聲波、光波或其他電磁波遇到別的媒質(zhì)分界面而部分仍在原物質(zhì)中傳播的現(xiàn)象；生物學領(lǐng)域里反射是在中樞神經(jīng)系統(tǒng)參與下，機體對內(nèi)外環(huán)境刺激所作出的規(guī)律性反應(yīng)。計算機領(lǐng)域中反射是提供封裝程序集、模塊和類型的對象；電子領(lǐng)域中就是在傳輸線上的回波。研究反射產(chǎn)生機制，,把握反射規(guī)律，有利于人類更好的利用反射進行各種相關(guān)工作。其應(yīng)用領(lǐng)域是相當廣泛的。

基本概念首先由法國哲學家R.笛卡兒提出。他注意到機體對于一些環(huán)境刺激具有規(guī)律性反應(yīng)。例如，異物碰到角膜即引起眨眼。他借用了物理學中反射的概念，認為動物的活動像光線投射到鏡子上被反射出來一樣，即機體受到的刺激和發(fā)生的反應(yīng)有必然的因果關(guān)系。用實驗分析的方法研究腦和脊髓并闡明反射規(guī)律的，是英國的C.S.謝靈頓以及俄國的И。M.謝切諾夫、И。П.巴甫洛夫。謝靈頓對中樞神經(jīng)系統(tǒng)低級部位（包括腦干、脊髓）的反射作了詳細研究，闡明了反射的基本規(guī)律。但是他只把外界刺激引起機體的非隨意動作叫作反射，并認為皮層以下的神經(jīng)核團是各級反射的中樞。一般不把反射概念應(yīng)用到神經(jīng)系統(tǒng)高級部位(大腦)的活動中。謝切諾夫?qū)⒎瓷涓拍顟?yīng)用于人腦的活動。以后巴甫洛夫在謝切諾夫思想影響下，進一步研究大腦皮層的功能。他通過利用狗所做的著名試驗把唾液腺的所謂心理性分泌理解為一種特殊的反射──條件反射，并客觀地研究了這種活動的發(fā)生與消退等規(guī)律，提出了條件反射學說,即高級神經(jīng)活動學說。此項研究傾向于對反射的神經(jīng)回路及遞質(zhì)機制作更深入的分析?？偟膩碚f，人體通過神經(jīng)系統(tǒng)，對外界或內(nèi)部的各種刺激所發(fā)生的有規(guī)律的反應(yīng)，就叫反射。

種系發(fā)生單細胞動物神經(jīng)系統(tǒng)對刺激的反應(yīng)都由原生質(zhì)來完成。腔腸動物開始有神經(jīng)細胞，并形成網(wǎng)狀，但無中樞和外周之分，當受到刺激時則引起全身反應(yīng)。環(huán)節(jié)動物和節(jié)肢動物具有鏈狀神經(jīng)系統(tǒng)，咽部背側(cè)一對神經(jīng)節(jié)特別大，有人也把它叫做腦，這些動物有完整的反射弧，對內(nèi)、外環(huán)境的刺激開始有了簡單的反射活動。

脊椎動物的中樞神經(jīng)系統(tǒng)的前端為真正腦，后端為脊髓；外周神經(jīng)由腦神經(jīng)和脊神經(jīng)組成，其中哺乳動物出現(xiàn)了高度發(fā)展的大腦皮層。在高等動物以至人類，大腦皮層已成為控制整個機體活動的高級部位。中樞神經(jīng)系統(tǒng)各結(jié)構(gòu)在功能上有高級與低級之分，低級中樞可完成一些基本的、簡單的反射，在高級中樞調(diào)節(jié)下反射則更加復雜而完善。

人胚發(fā)育至第3周即開始形成神經(jīng)板,以后發(fā)展為神經(jīng)管，再由神經(jīng)管頭端膨大發(fā)展為腦的不同部分，而由神經(jīng)管的尾端發(fā)展成脊髓。由于胎兒神經(jīng)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)已經(jīng)形成，因此初生兒就可完成一些最簡單的非條件反射，如吸吮反射、吞咽反射、排尿反射、排便反射和屈肌反射等。以后由于機體不斷接觸外界環(huán)境，經(jīng)過訓練可逐漸形成越來越多的條件反射。在個體成長過程中，不斷建立各種條件反射，使反射的數(shù)量越來越多，反射的形式也越來越復雜。

反射弧是反射活動的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。是機體從接受刺激到發(fā)生反應(yīng)的過程中興奮在神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)循行的整個路徑。反射一般都需要完整的反射弧來實現(xiàn)。一個完整的反射弧由感受器、傳入神經(jīng)、神經(jīng)中樞、傳出神經(jīng)、效應(yīng)器5個基本部分組成。

感受器能將內(nèi)外環(huán)境的刺激轉(zhuǎn)變?yōu)樯窠?jīng)沖動的特殊結(jié)構(gòu)；是反射活動的起始處。

傳入神經(jīng)感覺神經(jīng)元的突起。將感受器的神經(jīng)沖動傳導到神經(jīng)中樞。

神經(jīng)中樞內(nèi)參與某一反射活動的神經(jīng)元群，是反射弧的中樞整合部分。例如參與瞳孔對光反射的中樞結(jié)構(gòu)叫做對光反射中樞。簡單反射的中樞范圍比較局限，在神經(jīng)中樞內(nèi)傳入神經(jīng)元可直接與傳出神經(jīng)形成單突觸聯(lián)系；多數(shù)反射在傳入與傳出神經(jīng)元之間要經(jīng)過一個以上中間神經(jīng)元的接替，形成多突觸反射。

傳出神經(jīng)運動神經(jīng)元的軸突。將反射中樞發(fā)生的神經(jīng)沖動傳到效應(yīng)器。

在反射活動中，運動神經(jīng)元既接受傳入神經(jīng)或中間神經(jīng)元傳入沖動的影響，又接受各級中樞下行纖維的控制。因此，它在反射傳出的通路上成為最后公用的、到效應(yīng)器傳出路徑，謝靈頓叫它做最后公路。

效應(yīng)器 發(fā)生應(yīng)答反應(yīng)的器官或組織，包括骨骼肌、心肌和平滑肌，各種外分泌腺和一些內(nèi)分泌腺等。

反射弧的5個組成部分中任何部分的中斷，都會使反射消失。在某些反射活動中，傳出神經(jīng)首先作用于某些內(nèi)分泌腺，使該腺體釋放激素經(jīng)血液轉(zhuǎn)運，最后作用于效應(yīng)器。這種有內(nèi)分泌腺參與的反射活動，其效應(yīng)的出現(xiàn)往往比較緩慢，但影響比較廣泛而持久。

基本分類按形成分類

按反射形成的特點可分為非條件反射和條件反射兩大類：前者是動物生來就有的，無需以后訓練的反射，它是動物在種系進化過程中建立和鞏固起來的，可再遺傳給后代。非條件反射的反射弧是固定的，其數(shù)目有限，如牽張反射、瞳孔對光反射等。后者是動物在以后的個體生活中經(jīng)過學習和訓練而獲得的，是反射的高級形式。如果動物的生活條件發(fā)生改變則已形成的條件反射會消退，并可重新形成新的條件反射。因此，條件反射的反射弧不是固定不變的，其形式是多樣的、數(shù)目是無限量的。它使動物對于千變?nèi)f化的外界環(huán)境具有更大的適應(yīng)性。

按感受器部位分類

按感受器的部位不同可分為由外感受器引發(fā)的外感受性反射和由內(nèi)臟或本體感受器引起的內(nèi)感受性反射。

按效應(yīng)器性質(zhì)分類

按效應(yīng)器的性質(zhì)可分為軀體反射和內(nèi)臟反射。前者的效應(yīng)是骨骼肌的活動，如姿勢反射等；后者的效應(yīng)包括心血管、胃腸道、支氣管平滑肌、膀胱與輸尿管運動的變化以及腺體的分泌等。

按生物學意義分類

按反射的生物學意義可分為防御反射或保護性反射，攝食與消化食物的食物反射以及與延綿種族有關(guān)的性反射。

按突觸數(shù)目多少分類

按反射弧中突觸的數(shù)目多少可分為單突觸反射與多突觸反射，前者是通過單突觸反射弧的反射。如膝跳反射，即膝關(guān)節(jié)下方的肌腱受到扣擊后，肌肉內(nèi)的感受器(肌梭)受到刺激產(chǎn)生的神經(jīng)沖動，沿傳入神經(jīng)進入脊髓直接通過與運動神經(jīng)元形成的突觸引起后者興奮，產(chǎn)生一次肌肉收縮的過程。后者是通過兩個以上突觸的反射弧發(fā)生的反射。體內(nèi)多數(shù)反射均為多突觸反射。如屈肌反射，即指疼痛或傷害性刺激作用于皮膚或皮下組織時，可引起受刺激肢體的屈肌收縮，伸肌寬息，從而使該肢體縮回的反射，就是多突觸反射。

按臨床角度分類

從臨床的角度考慮，可將反射分為生理反射和病理反射。前者是正常生命過程中出現(xiàn)的各種反射，后者則是在神經(jīng)系統(tǒng)的某些部位發(fā)生病變后出現(xiàn)的異常反射。瞳孔對光反射即屬生理反射，而錐體系破壞后出現(xiàn)的踝陣攣和巴彬斯基征等屬病理反射。某些反射常是醫(yī)生判斷某一部位神經(jīng)系統(tǒng)的功能是否正常的指標。

其他分類法

還有一些特殊種類的“反射”，如“局部反射”與“軸突反射”等。嚴格地說，它們都不是真正的反射，即指不需要中樞神經(jīng)系統(tǒng)的參與就可完成的反射。如低等動物經(jīng)過神經(jīng)網(wǎng)與神經(jīng)節(jié)的某些反應(yīng)而形成的即屬“局部反射”。高等動物的腸壁內(nèi)的神經(jīng)節(jié)和神經(jīng)叢也可完成一定的“局部反射”(見腸神經(jīng)系統(tǒng))。“軸突反射”是當皮膚感受器受到刺激時，可引起受刺激部位周圍的皮膚發(fā)生紅暈的現(xiàn)象。是皮膚感受器興奮時，神經(jīng)沖動沿傳入神經(jīng)元突起的其他分支逆向傳到外周的皮下血管，并未經(jīng)過中樞而直接引起皮膚血管舒張的反應(yīng)(圖3)。

基本特征在反射活動中神經(jīng)沖動必須經(jīng)過反射弧的中樞部分。中樞神經(jīng)元之間并無原生質(zhì)相連，它們之間的信息傳遞主要靠神經(jīng)元相接觸的突觸或縫隙連接來完成。因此，信息通過中樞內(nèi)的傳遞已經(jīng)不同于外周的傳導，再加上神經(jīng)元之間連接的方式復雜多樣，因此，使反射活動具有與外周傳導不同的許多特征：

單向傳布 神經(jīng)沖動在中樞部分傳布時，只能由傳入神經(jīng)元向傳出神經(jīng)元的方向進行，不能逆?zhèn)?。這種單向傳布的特征由中樞內(nèi)突觸傳遞的特性決定。因此，在反射弧中興奮只能從脊髓背根傳入，由腹根傳出，而不能相反，即背根是感覺性的，腹根是運動性的，這個規(guī)律叫做貝爾-馬讓迪定律。

中樞的興奮過程與抑制過程 是中樞神經(jīng)活動的兩種基本過程。兩者都發(fā)生在突觸處。當一神經(jīng)元興奮時，通過突觸傳遞可能對后續(xù)的神經(jīng)元發(fā)生兩種影響：興奮或抑制（見突觸）。除最簡單的反射弧由兩神經(jīng)元組成外，復雜的反射弧則由許多神經(jīng)元組成，每個神經(jīng)元還可同時接受許多興奮性突觸和抑制性突觸的作用。而且這兩種突觸后電位的強度對比，又時刻受各種傳入沖動的影響而發(fā)生變化。所以，反射活動是中樞興奮和抑制過程互相作用的結(jié)果。如果中樞的興奮占優(yōu)勢，則出現(xiàn)某一具體的反射；如果中樞的抑制占優(yōu)勢，則此反射減弱或不出現(xiàn)，叫做反射的抑制。

局限化與****擴散 在反射活動中，如果給予感受器的刺激強度適宜，一般只引起較局限的反射，而不引起廣泛活動，叫做反射的局限化。如刺激過強，會引起廣泛的活動，叫做反射的擴散。神經(jīng)元之間的輻散式聯(lián)系是反射擴散的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。擴散的廣度決定于刺激的強度與中樞不同的功能狀態(tài)。例如，刺激動物一側(cè)下肢趾端皮膚，只引起踝關(guān)節(jié)屈曲：如增加刺激強度，興奮將在中樞內(nèi)擴散，會使膝關(guān)節(jié)乃至髖關(guān)節(jié)也發(fā)生屈曲。進一步加強刺激，興奮還可擴散到對側(cè)中樞，引起對側(cè)下肢伸直。因此，當一側(cè)下肢受到損傷性刺激時，同側(cè)屈肌中樞發(fā)生興奮過程，引起該肢體屈曲，縮回，以避開刺激源；同時，興奮擴散到對側(cè)伸肌中樞，引起對側(cè)伸肌反射，以支撐身體，維持一定的姿勢。這樣，受刺激一側(cè)下肢屈曲，對側(cè)下肢伸直，就會完成一個協(xié)調(diào)的姿勢反射。

易化與阻塞 在反射活動中，由單根纖維傳入的一次沖動，不能使突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生神經(jīng)沖動，即不能引起反射效應(yīng)。這是因為單根纖維傳入的一次沖動所引起的興奮性突觸后電位很小，只能使神經(jīng)元的興奮性提高。但如有許多傳入纖維同時傳沖動到同一神經(jīng)元，則在每個突觸后膜上所產(chǎn)生的突觸后電位可以疊加起來，這個現(xiàn)象叫做空間總和。它會使反射易化。另一方面，沖動在反射弧的中樞部分傳布時還可產(chǎn)生阻塞現(xiàn)象。例如，單獨興奮纖維A可引起9個突觸后神經(jīng)元興奮，單獨興奮纖維B也可引起其他9個突觸后神經(jīng)元興奮。由于纖維A和纖維B共同支配其中6個神經(jīng)元,因此，當纖維A與纖維B興奮時，只會有12個神經(jīng)元而不是18個神經(jīng)元發(fā)生興奮。這個現(xiàn)象叫做阻塞。由此可知，在反射活動中，可由于中樞的易化而使反射活動加強，也可由于中樞的阻塞而使反射活動減弱。

中樞性延遲（中樞延擱） 在反射活動中，從刺激開始到效應(yīng)器產(chǎn)生反應(yīng)之間的時間叫做反射時。它包括刺激引起感受器興奮，產(chǎn)生神經(jīng)沖動；神經(jīng)沖動在傳入神經(jīng)和傳出神經(jīng)上傳導以及神經(jīng)沖動引起效應(yīng)器發(fā)生反應(yīng)所消耗的時間外，還包括沖動在中樞的突觸處傳遞所消耗的時間。后者比沖動在相應(yīng)長度的神經(jīng)纖維上傳導所需的時間要長得多。因此，叫做中樞性延遲或突觸性延遲。據(jù)測定，興奮通過一個突觸所需要的時間為0.3～0.5毫秒，由此可知，在反射中樞內(nèi)通過的突觸數(shù)越多，中樞性延遲的時間越長。

后作用 反射活動都由刺激引起，但當刺激停止以后，中樞興奮并不立即消失，傳出神經(jīng)仍斷續(xù)發(fā)放神經(jīng)沖動，使反射活動延續(xù)一段時間，這一現(xiàn)象叫做反射的后作用或中樞興奮的后放電。在一定范圍內(nèi)，刺激越強，或刺激作用時間越久，則后作用的延續(xù)時間也越長。中樞內(nèi)神經(jīng)元之間環(huán)路式的興奮性突觸聯(lián)系是產(chǎn)生后作用的形態(tài)學基礎(chǔ)。神經(jīng)沖動經(jīng)過網(wǎng)狀聯(lián)系中含有不同突觸數(shù)目的許多側(cè)枝，先后到達同一個傳出神經(jīng)元上，使傳出神經(jīng)元連續(xù)不斷受到刺激而持續(xù)放電，是產(chǎn)生后作用的主要機制。

易疲勞性 當重復快速刺激傳入神經(jīng)時，傳出神經(jīng)元最初的放電頻率非常高，但經(jīng)若干毫秒或數(shù)秒鐘之后，放電頻率便逐漸減少，這種就叫反射疲勞。反射疲勞發(fā)生在中樞的突觸部位。因此，反射疲勞實質(zhì)上就是突觸傳遞的疲勞。突觸疲勞的機制與突觸前末梢遞質(zhì)的耗竭有關(guān)。據(jù)估計,如果神經(jīng)遞質(zhì)的來源得不到及時補充，則突觸前末梢所儲備的神經(jīng)遞質(zhì)僅夠進行 1萬次突觸傳遞，其總量可在幾秒鐘內(nèi)耗竭。

部分反射類型生理反射反射（reflex）：

在中樞神經(jīng)系統(tǒng)參與下，機體對內(nèi)外環(huán)境刺激所作出的規(guī)律性反應(yīng)。反射活動的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是反射弧。高等動物和人的反射有兩種：一種是在系統(tǒng)發(fā)育過程中形成并遺傳下來，因而生來就有的先天性反射，稱非條件反射。它 是由于直接刺激感受器而引起的，通過大腦皮質(zhì)下各中樞完成的反射。例如，初生嬰兒嘴唇碰到奶頭就會吮奶；人進食時，口舌黏膜遇到食物，會引起唾液分泌。另 一種是條件反射，是動物個體在生活過程中適應(yīng)環(huán)境變化，在非條件反射基礎(chǔ)上逐漸形成的后天性反射。它是由信號刺激引起，在大腦皮質(zhì)的參與下形成的。條件反 射是腦的一項高級調(diào)節(jié)功能，它提高了動物和人適應(yīng)環(huán)境的能力。根據(jù)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)的不同，又可把反射分為簡單和復雜的兩種。最簡單的反射是單突觸反射。復雜的反 射，是神經(jīng)中樞分布較廣，靠聯(lián)絡(luò)神經(jīng)元組成復雜的鏈鎖。反射是實現(xiàn)機能調(diào)節(jié)的基本方式。反射弧中任何一部位被破壞，反射就不能實現(xiàn)。由于突觸在結(jié)構(gòu)與功能 上的特性，決定了反射弧上沖動的傳導只能由感受器傳向效應(yīng)器。

反射是神經(jīng)活動的基本方式，反射的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是反射弧，反射包括非條件反射和條件反射。人類反射最突出的特征是能夠?qū)φZ言文字的刺激建立條件反射。

生物反射無論是簡單的還是復雜的活動，都是主要靠神經(jīng)系統(tǒng)來調(diào)節(jié)的。神經(jīng)調(diào)節(jié)的基本方式是反射（reflex)。

什么是反射？

膝跳反射：快速叩擊一下膝蓋下面的韌帶，大腿的一些肌肉就會迅速收縮，從而使小腿突然抬起。類似的例子還有許多，比如手遇到燙的東西會回縮，物體在眼球前突 然出現(xiàn)時會眨眼，嬰兒膀胱里尿液多了就會立刻排尿，等等。像這樣，人體是通過神經(jīng)系統(tǒng)，對外界或內(nèi)部的各種刺激所發(fā)生的有規(guī)律的反應(yīng)，叫簡單反射。

上述所說的例子都有一個，共同點：人在作出上述反應(yīng)時均為經(jīng)過大腦處理。為什么有的反射可以不受大腦控制呢？要弄清這個問題，需要研究反射的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)——反射?。╮eflex arc)。

分析：一位同學突然抓起一個燙手的饅頭后，來不及考慮就迅速松手的反射。在完成這個反射的同時，脊髓中通向大腦的神經(jīng)元，還會將神經(jīng)沖動傳到大腦，使人感到燙。不過由于傳向大腦的路徑較長，在大腦作出判斷之前，手指已 經(jīng)縮回了。分析這個實例可以看出，反射是通過一定的神經(jīng)結(jié)構(gòu)——反射弧完成的。人體具有許許多多的反射，也就有許許多多的反射弧。

縮手反射，眨眼反射，排尿反射和膝跳反射等，都是簡單的，人生來就有的反射。就這類反射來說，只要出現(xiàn)刺激，正常的人體都會作出相應(yīng)的反應(yīng)。人通過長期的生 活經(jīng)驗積累，還能形成復雜的反射。例如，同學們聽到上課鈴聲，就會迅速走進教室；行人聽到身后的汽車喇叭聲，就會迅速躲避，等等。對于某些語音的刺激，也 能形成復雜的反射?！巴分箍省币辉~就是一個典型的例子：

魏武行役，失汲道，軍皆渴，乃令曰“前有大梅林，饒子，甘酸，可以解渴?！笔孔渎勚诮猿鏊?。乘此得及前源?！妒勒Z新說·假譎》

梅子是酸的，吃了以后能夠刺激唾液腺分泌唾液，這是一種反射。凡是吃過梅子的人，再見到梅子的時候，就能夠出現(xiàn)這種反射——分泌唾液。談?wù)撁纷訒r也分泌唾液，這與大腦皮層中塔頂?shù)纳窠?jīng)有關(guān)。與語言文字有關(guān)的反射是復雜的，也是人類獨有的。

總的來說，人體通過可從簡單或復雜的反射，來調(diào)節(jié)自身的生命活動，從而能夠?qū)w內(nèi)外的刺激作出適當?shù)姆磻?yīng)。也可以這樣說，反射是人類為了更好的生活和繁衍，而進化出的一種生存方法。

心理反射這里以磨牙為例。

人在入睡后磨牙，醫(yī)學上稱為“磨牙癥”。磨牙癥多見于兒童，但成年人中也不少見，并呈現(xiàn)逐漸增多的趨勢。口腔是人體首先興奮的源頭之一，是與外界交流的渠道，還具有表示緊張、悲觀等情緒的功能。當今人們的生活節(jié)奏不斷加快，競爭也越來越激烈，每個人都試圖驅(qū)散生活或工作中的種種壓力，其中一個有效的方法，就是體力運動和精神轉(zhuǎn)移，而有些人則表現(xiàn)為磨牙，導致磨牙癥的心理因素往往占居首要位置。北京大學口腔醫(yī)學院曾對80位16-45歲的磨牙癥患者和80位無磨牙癥的人作了對照研究，結(jié)果表明：性格內(nèi)向、壓抑、情緒不穩(wěn)定、易緊張、疲勞過度、頜骨表現(xiàn)肌肉異常緊張是磨牙癥發(fā)生的重要因素。當人為逃避潛意識的心理壓力時，在夢中或睡眠中會磨牙。磨牙是心理受挫的一種表現(xiàn)，也是患者必須就診于心理醫(yī)生的一個證據(jù)。此外，牙齒排列和頜骨形狀異常、義齒不適引起牙齒接觸面不良（咬合障礙），以及牙周炎等引起的口腔不適感，也會引起睡眠中磨牙。

成年人磨牙往往不被重視，究其原因，與人們對成人磨牙癥的認識誤區(qū)有關(guān)。有人曾做過調(diào)查，在40位具有不同程度的磨牙癥的患者及60名患者的家屬中，竟有62.3%的人認為磨牙癥不必看醫(yī)生，他們認為磨牙算不了什么，不必大驚小怪。

偶爾磨牙對健康影響很小，但長期磨牙或每次入睡后磨牙的時間過長、用力又大，牙齒會逐漸變松動，高齡者甚至會使牙齒劈裂，引發(fā)牙齦炎。磨牙時用的力會使支持牙齒的組織受到傷害，連累到頜骨和肌肉也會發(fā)生病變，甚至可導致心理及生理上的障礙。

有磨牙癥的成年人應(yīng)積極就醫(yī)，不可馬虎對待。在排除生理疾病引起的磨牙后，應(yīng)考慮是否存在心里障礙。如果存在心理障礙，則應(yīng)該進行自我調(diào)適或找心理醫(yī)生治療。實踐證明，通過多種方式擺脫心理壓力，穩(wěn)定情緒，是治療磨牙癥最好的方法。

本詞條內(nèi)容貢獻者為:

李陽 - 副主任醫(yī)師 - 山西醫(yī)科大學第一附屬醫(yī)院 神經(jīng)內(nèi)科