[科普中國]-平滑肌

平滑肌，是非橫紋肌的肌肉組織。分布在人體動脈和靜脈血管壁、膀胱、子宮、男性和女性生殖道、消化道、呼吸道、眼睛的睫狀肌和虹膜。

概述與骨骼肌和心肌在結(jié)構(gòu)、功能、耦合機(jī)制、收縮狀態(tài)等均相異。受自主神經(jīng)支配，為不隨意肌。同時也受內(nèi)分泌系統(tǒng)的間接控制。平滑肌的伸縮源自神經(jīng)或激素的刺激。

微細(xì)結(jié)構(gòu)和收縮機(jī)制平滑肌雖然也具有同骨骼肌類似的肌絲結(jié)構(gòu)，但由于它們不存在像骨骼肌那樣平行而有序的排列（平滑肌的肌絲有它自己的“有序的”排列），它的特點(diǎn)是細(xì)胞內(nèi)部存在一個細(xì)胞骨架，包含一些卵圓形的稱為致密體的結(jié)構(gòu)，它們也間隔地出現(xiàn)于細(xì)胞膜的內(nèi)側(cè)，稱為致密區(qū)，并且后者與相鄰細(xì)胞的類似結(jié)構(gòu)相對，而且兩層細(xì)胞膜也在此處連結(jié)甚緊，因而共同組成了一種機(jī)械性耦聯(lián)，借以完成細(xì)胞間張力的傳遞；細(xì)胞間也存在別的連接形式，如縫隙連接，它們可以實(shí)現(xiàn)細(xì)胞間的電耦聯(lián)和化學(xué)耦聯(lián)。在致密體和致密區(qū)中發(fā)現(xiàn)有同骨骼肌Z帶中類似的蛋白成分，故認(rèn)為這兩種結(jié)構(gòu)可能是與細(xì)肌絲連接的部位。另外，在致密體和致密區(qū)之間還有一種直徑介于粗、細(xì)肌絲之間的絲狀物存在，它們是一種稱為結(jié)蛋白（desmin）的聚合體。這樣由絲狀物聯(lián)結(jié)起來的致密體和膜內(nèi)側(cè)的致密區(qū)就形成了完整的細(xì)胞內(nèi)構(gòu)架。

平滑肌細(xì)胞中的細(xì)肌絲有同骨骼肌類似的分子結(jié)構(gòu)，但不含肌鈣蛋白；同一體積的平滑肌所含肌纖蛋白的量是骨骼肌的2倍，推測平滑肌肌漿中有大量細(xì)肌絲存在，它們的排列大致與細(xì)胞長軸平行。與此相反，胞漿中肌凝蛋白的量卻只有骨骼肌的1/4。估計(jì)連接在致密體上的3～5根細(xì)肌絲會被較少數(shù)目粗肌絲包繞，形成相互交錯式的排列，這可能就是類似于骨骼肌中肌小節(jié)的功能單位。

一般平滑肌細(xì)胞呈梭形，直徑2～5μm；其長度可變性很大，大約長度為400μm時是產(chǎn)生張力的最適長度。它們沒有骨骼?。ê托募。┠菢影l(fā)達(dá)的肌管系統(tǒng)。肌細(xì)胞膜只有一些縱向排列的袋狀凹入，但其功能尚不清楚，不過這使得細(xì)胞膜表面積和細(xì)胞體積之比更為加大，因此和肌絲靠近的不是橫管或肌漿網(wǎng)系統(tǒng)，而是肌膜。細(xì)胞被激活時，細(xì)胞外Ca2+進(jìn)入膜內(nèi)，但平滑肌細(xì)胞中靠近膜的肌漿網(wǎng)也構(gòu)成了細(xì)胞內(nèi)Ca2+貯存庫。一些興奮性遞質(zhì)、激素或藥物同肌膜受體結(jié)合時，通過G-蛋白在胞漿中產(chǎn)生第二信使，引起Ca2+庫中的Ca2+釋出。因平滑肌的細(xì)肌絲中不存在肌鈣蛋白，因而Ca2+引起平滑肌細(xì)胞中粗、細(xì)肌絲相互滑行的橫橋循環(huán)的機(jī)制與骨骼肌不同。學(xué)術(shù)界認(rèn)為，橫橋的激活開始于它的磷酸化，而這又依賴一稱為肌凝蛋白激酶的活化；其過程是Ca2+先結(jié)合于胞漿中一種稱為鈣調(diào)蛋白（calmodulin）的特殊蛋白質(zhì)，后者結(jié)合4個Ca2+之后才使肌凝蛋白激酶活化，使ATP分解，由此產(chǎn)生的磷酸基結(jié)合于橫橋并使橫橋處于高自由狀態(tài)。比起骨骼肌來，平滑肌橫橋激活的機(jī)制需要較長的時間，這和平滑肌收縮的緩慢相一致。

功能上的分類盡管體內(nèi)各器官所含平滑肌在功能特性上判別很大，但一般可分為兩大類：一類稱為多單位（multi-unit）平滑肌，其中所含各平滑肌細(xì)胞在活動時各自獨(dú)立，類似骨骼肌細(xì)胞，如豎毛肌、虹膜肌、瞬膜肌（貓）、以及大血管平滑肌等，它們各細(xì)胞的活動受外來神經(jīng)支配或受擴(kuò)散到各細(xì)胞的激素的影響；另一類稱為單位（single-unit）平滑肌，類似心肌組織，其中各細(xì)胞通過細(xì)胞間的電耦聯(lián)而可以進(jìn)行同步性活動，這類平滑肌大都具有自律性，在沒有外來神經(jīng)支配時也可進(jìn)行近于正常的收縮活動（由于起搏細(xì)胞的自律性和內(nèi)在神經(jīng)叢的作用），以胃腸、子宮、輸尿管平滑肌為代表。還有一些平滑肌兼有兩方面的特點(diǎn)，很難歸入哪一類，如小動脈和小靜脈平滑肌一般認(rèn)為屬于多單位平滑肌，但又有自律性；膀胱平滑肌沒有自律性，但在遇到牽拉時可作為一個整體起反應(yīng)，故也列入單位平滑肌。

消化管平滑肌的特性消化管平滑肌具有肌組織的共同特性，如興奮性、傳導(dǎo)性、收縮性和伸展性，但消化管平滑肌的這些特性又有其特點(diǎn)。

興奮性較低，收縮緩慢：消化管平滑肌的電興奮性較骨骼肌為低，完成一次收縮和舒張的時間比骨骼肌的長得多，且變異較大。

自律性：將離體的消化管置于適宜的環(huán)境中，其平滑肌能呈現(xiàn)節(jié)律性收縮，但其節(jié)律不如

心肌那樣規(guī)則，且收縮緩慢。

緊張性：消化管平滑肌在靜息時仍保持在一種輕度的持續(xù)收縮狀態(tài)，此即緊張性。這種緊張性使消化管腔內(nèi)經(jīng)常保持著一定的基礎(chǔ)壓力，并使消化管各部份保持一定的形狀和位置。消化管平滑肌的各種收縮都是在緊張性的基礎(chǔ)上發(fā)生的。

富有伸展性：在外力作用下，消化管平滑肌能作很大的伸展，以適應(yīng)實(shí)際的需要。例如胃可以容納好幾倍于自己原來體積的食物。

對某些理化刺激較敏感;消化管平滑肌對一些生物組織產(chǎn)物的刺激特別敏感。例如，微量的乙酰膽堿可使其收縮，而腎上腺素則使其舒張。對化學(xué)、溫度和牽張等刺激也具有較高的敏感性。這與它所處的環(huán)境有關(guān)，消化管內(nèi)的食物和消化液是經(jīng)常作用于平滑肌的機(jī)械性和化學(xué)性的自然刺激物。

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

吳琴 - 副主任醫(yī)師 - 山西省人民醫(yī)院 康復(fù)科