[科普中國(guó)]-感知副本

感知副本（英語(yǔ)：efference copy 或 efferent copy）為一種由運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)產(chǎn)生、感覺(jué)神經(jīng)輸出訊號(hào)的內(nèi)部副本。它可以與由代理運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生的（反射的）感覺(jué)輸入進(jìn)行整理，從而將真正的運(yùn)動(dòng)和被要求做出的運(yùn)動(dòng)進(jìn)行比較，并屏蔽那些由自己誘發(fā)的感覺(jué)輸入，以穩(wěn)定知覺(jué)[1]。借由內(nèi)部模型（internal model）和感知副本，大腦可以預(yù)測(cè)一個(gè)動(dòng)作產(chǎn)生的效果[1]。

另一個(gè)來(lái)源不同、但意義相同的用詞是感知回饋（corollary discharge）。

感知副本在運(yùn)動(dòng)的適配方面扮演重要的角色，如增強(qiáng)視線的穩(wěn)定性。電魚(yú)也借此感知自己或非自己產(chǎn)生的電場(chǎng)。感知副本是因自己而非他人的動(dòng)作所觸發(fā)，這也是搔自己癢感覺(jué)不會(huì)如別人搔那么強(qiáng)烈的原因。1

歷史發(fā)現(xiàn)在1811年時(shí)，約翰·喬治·史坦柏契（Johann Georg Steinbuch，1770–1818）在其著作《Beytrag zur Physiologie der Sinne》（對(duì)于生理知覺(jué)的貢獻(xiàn)）多次提及感知副本與自發(fā)性的感官回饋的相關(guān)議題。在研究藥學(xué)后，史坦柏契在愛(ài)爾朗根大學(xué)當(dāng)了多年的講師，后來(lái)于海登海姆、烏姆與黑倫貝格（符騰堡，位于德國(guó)南部）等地行醫(yī)。身為一個(gè)年輕的大學(xué)教授，他對(duì)于空間與物體知覺(jué)相關(guān)的大腦機(jī)制特別感興趣；但在其年齡較長(zhǎng)后，逐漸轉(zhuǎn)移注意力至臨床醫(yī)學(xué)上更加實(shí)際的問(wèn)題。在1817年，他與杰斯丁·尼斯克納一同給了一份非常精確的肉毒桿菌中毒的臨床癥狀描述。在其著作《對(duì)于生理知覺(jué)的貢獻(xiàn)》中，史坦柏契呈現(xiàn)了關(guān)于抓物體的手對(duì)于物體的觸覺(jué)識(shí)別的非常仔細(xì)的分析。據(jù)此，他提出了假設(shè)：當(dāng)抓物體的手在物體表面上移動(dòng)時(shí)，控制手運(yùn)動(dòng)的大腦機(jī)制會(huì)在腦中與機(jī)械感受器中所誘發(fā)的傳入訊號(hào)流相互作用?？刂七@些行動(dòng)的大腦訊號(hào)被他稱為“Bewegidee”（motion idea）。根據(jù)史坦柏契的模型，唯有透過(guò)“Bewegidee”與傳入訊號(hào)流的相互作用，才能夠辨認(rèn)出物體。他用一個(gè)簡(jiǎn)單的實(shí)驗(yàn)說(shuō)明他的理論：即便當(dāng)物體在充分的時(shí)序與時(shí)間內(nèi)被動(dòng)的觸發(fā)一個(gè)正在休息中的手的手掌與手指的機(jī)械感受器時(shí)，仍然無(wú)法辨認(rèn)出該物體；然而當(dāng)手主動(dòng)握住時(shí)，便可以在數(shù)秒內(nèi)辨認(rèn)出該物體。

第一個(gè)提出感知副本可能存在的是19世紀(jì)中期的一名德國(guó)的醫(yī)生與物理學(xué)家赫爾曼·馮·亥姆霍茲。他主張大腦需要制造掌控眼部肌肉的運(yùn)動(dòng)指令的感知副本，借此協(xié)助大腦判斷一個(gè)物體相對(duì)于頭部的位置。他以一個(gè)人輕壓自己眼球的實(shí)驗(yàn)來(lái)支持其論點(diǎn)。當(dāng)一個(gè)人這么做的時(shí)候，他會(huì)感覺(jué)自己的視覺(jué)世界似乎因眼球的移動(dòng)而跟著“移動(dòng)”了。相對(duì)的，如果是由自己主動(dòng)的借由眼部肌肉轉(zhuǎn)動(dòng)其眼球，其視覺(jué)則會(huì)保持穩(wěn)定。他做出的推理是：當(dāng)眼球受到外力移動(dòng)時(shí)，由于缺乏如自我轉(zhuǎn)動(dòng)眼球所相對(duì)應(yīng)產(chǎn)生的、能夠預(yù)估視野移動(dòng)程度以改變并穩(wěn)定其視覺(jué)的感知副本，其所見(jiàn)的視覺(jué)世界便會(huì)感覺(jué)像是晃動(dòng)了一般。

遭到拋棄在1900年，查爾斯·斯科特·謝靈頓，現(xiàn)代運(yùn)動(dòng)控制理論的奠基者，反對(duì)了馮·亥姆霍茲的理論，并主張感知副本是不需要的，因?yàn)榧∪庾陨砭蜁?huì)感測(cè)到其所進(jìn)行的運(yùn)動(dòng)?！埃T·亥姆霍茲與其支持者所抱持的）無(wú)須借由周圍器官與其肌肉感知的傳入神經(jīng)的觀點(diǎn)，具有眾多追隨者，主張一個(gè)自主的運(yùn)動(dòng)中，由大腦傳往肌肉的外傳訊號(hào)會(huì)伴隨一個(gè)神經(jīng)支配的感知。…它是‘未被證實(shí)的’。”這使得感知副本的論點(diǎn)在接下來(lái)的整整75年之中都受到拋棄。

平反之路與確立其名于1950年，馮·霍斯特與霍斯特·米特爾施泰特調(diào)查研究了關(guān)于物種如何分辨看似為相同知覺(jué)的外來(lái)感官訊號(hào)接收及自發(fā)性的感官回饋。為了探索這個(gè)問(wèn)題，他們將蒼蠅的頭旋轉(zhuǎn)了180度，借此將其視網(wǎng)膜左右翻轉(zhuǎn)，同時(shí)也顛倒了其后續(xù)的自發(fā)性的感官回饋信號(hào)。在這樣的狀況下，這些蒼蠅自己的移動(dòng)會(huì)使其感覺(jué)似乎整個(gè)世界也跟著旋轉(zhuǎn)了，而非如普通蒼蠅一般感覺(jué)世界仍然保持穩(wěn)定。將眼睛旋轉(zhuǎn)后，這些蒼蠅顯現(xiàn)了與其移動(dòng)視覺(jué)輸入同方向的視動(dòng)反映的加強(qiáng)。馮·霍斯特與米特爾施泰特認(rèn)為主動(dòng)運(yùn)動(dòng)時(shí)產(chǎn)生的感知神經(jīng)抑制不可能是這個(gè)現(xiàn)象的成因，因?yàn)槟菓?yīng)該會(huì)抑制視動(dòng)反應(yīng)。他們認(rèn)為這些運(yùn)動(dòng)指令的“Efferenzkopie”（即德語(yǔ)的“感知副本”）才是引起這個(gè)現(xiàn)象的主因，因?yàn)樽园l(fā)性的感官回饋訊號(hào)持續(xù)保持恒定，且預(yù)期與實(shí)際的感知相異竟然加強(qiáng)而非抵銷了感知的程度。

諾貝爾獎(jiǎng)得獎(jiǎng)人羅杰·斯佩里在他關(guān)于視動(dòng)反映的研究后，提出了感官訊號(hào)的預(yù)期的基礎(chǔ)。他同時(shí)也被視為是“感官訊號(hào)的預(yù)期”一詞的創(chuàng)始者。2

運(yùn)動(dòng)控制學(xué)運(yùn)動(dòng)訊號(hào)由中樞神經(jīng)系統(tǒng)傳送往周圍神經(jīng)系統(tǒng)的動(dòng)作訊號(hào)稱為傳出（efference），而這樣的訊號(hào)的復(fù)本稱為感知副本。由周圍神經(jīng)系統(tǒng)中的感覺(jué)神經(jīng)元傳遞至中樞神經(jīng)系統(tǒng)的感知訊號(hào)則稱為傳入（afference）。同樣的，進(jìn)入神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)稱為傳入神經(jīng)，而離開(kāi)神經(jīng)系統(tǒng)的則稱為傳出神經(jīng)。

當(dāng)一個(gè)傳出訊號(hào)產(chǎn)生且被傳遞往運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)時(shí)，同時(shí)會(huì)產(chǎn)生這個(gè)訊號(hào)的復(fù)本（即感知副本），使得外來(lái)的感官訊號(hào)接收（因外界刺激產(chǎn)生的感知訊號(hào)）能夠被與自發(fā)性的感官回饋（因自我刺激產(chǎn)生的感知訊號(hào)）所分辨出來(lái)。

借由轉(zhuǎn)送這個(gè)感知副本至一個(gè)運(yùn)動(dòng)控制學(xué)的內(nèi)部模型，此感知副本會(huì)被用來(lái)制造一個(gè)預(yù)測(cè)性的感知回饋，借此預(yù)估該運(yùn)動(dòng)指令會(huì)造成的感知程度。實(shí)際上產(chǎn)生的感知?jiǎng)t會(huì)被與前述的感知回饋（corollary discharge）比對(duì)，借此判斷并通知先前預(yù)測(cè)的結(jié)果的準(zhǔn)確度予中樞神經(jīng)系統(tǒng)。

感知回饋感知回饋是一個(gè)動(dòng)作指令的感知副本，用于抑制因自我觸發(fā)的感覺(jué)訊號(hào)所引發(fā)的任何可能會(huì)影響其運(yùn)動(dòng)作業(yè)的運(yùn)作的反射動(dòng)作。這些抑制訊號(hào)會(huì)與原動(dòng)作指令同時(shí)產(chǎn)生，并瞄準(zhǔn)可能會(huì)回報(bào)任何自發(fā)性的感官回饋至中樞神經(jīng)系統(tǒng)中更高階的部分的感官神經(jīng)路徑。這在感知副本中是獨(dú)特的，因?yàn)檫@些感官回饋實(shí)際上會(huì)被送入感官神經(jīng)路徑之中，以抵銷因該動(dòng)作所產(chǎn)生的自發(fā)性的感官回饋訊號(hào)。換句話說(shuō)，短暫的改變自我產(chǎn)生的感知訊號(hào)，以減低自我觸發(fā)的“脫敏”（就是讓某個(gè)東西從原本敏感變得不敏感）或幫助分辨自身造成與外界造成的感知訊號(hào)。

搔癢在一些實(shí)驗(yàn)中，受試者的腳部被真實(shí)的手、以及被一個(gè)受其自身手部移動(dòng)所控制的機(jī)械手臂所搔癢。這些實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示這些受試者覺(jué)得被這樣的機(jī)械手臂搔癢比起被他人搔癢更不“癢”。實(shí)驗(yàn)者假定這是因?yàn)楫?dāng)一個(gè)人下了運(yùn)動(dòng)命令給手部以產(chǎn)生搔癢的動(dòng)作時(shí)，其感知副本預(yù)先產(chǎn)生并抵銷了其感受到的搔癢。這樣的推論被后續(xù)的實(shí)驗(yàn)所支持：如果將機(jī)械手臂的動(dòng)作加入一定的延遲，會(huì)使得搔癢感覺(jué)更癢。這顯示，如果感知副本與傳入的訊號(hào)不吻合，那么這個(gè)感知就會(huì)被視為是外來(lái)的感官訊號(hào)接收。由此可以推知人們不可能搔自己的癢，因?yàn)轭A(yù)測(cè)的感知（感知副本）必定與實(shí)際的感知相符，而實(shí)際的感知就會(huì)隨之被抵銷。如果預(yù)測(cè)的感知與實(shí)際的感知不符，無(wú)論是因?yàn)檠舆t所致（如上述實(shí)驗(yàn)中的設(shè)計(jì)）又或者是肇因于其他外部因素，那么大腦就無(wú)法預(yù)測(cè)到這樣的搔癢動(dòng)作，進(jìn)而造成更強(qiáng)烈的癢的感覺(jué)。這就是人們無(wú)法搔自己的癢的原因。

電魚(yú)實(shí)驗(yàn)象鼻魚(yú)科是一個(gè)較低階脊椎動(dòng)物擁有感知副本的例子。象鼻魚(yú)科對(duì)于感官訊號(hào)的預(yù)期使它們的knollenorgan感測(cè)器可以偵測(cè)其他魚(yú)所發(fā)出的電能訊號(hào)，同時(shí)不會(huì)偵測(cè)到自己放出的。具體而言，它們的knollenorgan感測(cè)器（KS）與電能溝通有關(guān)，是用以偵測(cè)其他魚(yú)發(fā)出的電能訊號(hào)（EOD）。除非自發(fā)性的感官回饋被以某種方式調(diào)整，否則KS會(huì)同時(shí)偵測(cè)到其自身所發(fā)出的EOD，而這將會(huì)干擾其偵測(cè)溝通時(shí)必要的外界傳來(lái)的EOD。然而，由于這些魚(yú)類會(huì)制造感官訊號(hào)的預(yù)期以抑制期中樞神經(jīng)系統(tǒng)中第一個(gè)中繼點(diǎn)的上行感覺(jué)通道。這些感官訊號(hào)的預(yù)期會(huì)被巧妙的定時(shí)、使其剛好會(huì)與KS的自發(fā)性的感官回饋同時(shí)抵達(dá)，借此最小化其自身產(chǎn)生的EOD對(duì)于偵測(cè)外界EOD的干擾，同時(shí)最佳化其訊號(hào)抑制的時(shí)間。

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

何星 - 副教授 - 上海交通大學(xué)