寄生植物,它們只以活的有機(jī)體為食,從綠色的植物取得其所需的全部或大部分養(yǎng)分和水分。寄生植物不含葉綠素或只含很少、不能自制養(yǎng)分的植物,約占世界上全部植物種的十分之一這類植物當(dāng)中,它們以死亡的或正在分解的生物或在附近生長(zhǎng)植物的死亡部分做為養(yǎng)分來源。水晶蘭就是腐生植物之一。透明的水晶蘭繁茂地生長(zhǎng)在被分解的樹葉上,真菌包圍著它的根,并以消化森林中的枯枝落葉得來的養(yǎng)分供應(yīng)它。與這些腐生者相反的是許多寄生植物,它們只以活的有機(jī)體為食,從綠色的植物取得其所需的全部或大部分養(yǎng)分和水分。而使寄主植物逐漸枯竭死亡。它們是致命的依賴者,植物界的寄生蟲。1
物種分類種子植物絕大多數(shù)是自養(yǎng)的,少數(shù)由于缺少足
夠葉綠素或因?yàn)槟承┢鞴俚耐嘶蔀榧纳缘?。寄生性種子植物大多寄生在山野植物和樹木上,其中有些是藥用植物。少數(shù)寄生性種子植物寄生于農(nóng)作物上,如大豆菟絲子、瓜類列當(dāng)?shù)?,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上造成較大的危害。 根據(jù)對(duì)寄主的依賴程度不同,寄生性種子植物可分為兩類。
半寄生種子植物
一類是半寄生種子植物:有葉綠素,能進(jìn)行正常的光合作用,但根多退化,導(dǎo)管直接與寄主植物相連,從寄主植物內(nèi)吸收水分和無機(jī)鹽。例如,寄生在林木上桑寄生科植物。
這類植物通常比全寄生植物高大,甚至高達(dá)十米以上(如檀香屬的檀香)。這類植物中有一些根未退化,如檀香和巴布亞檀香。因此這些根未退化的半寄生植物可以獨(dú)立生活。
全寄生種子植物
另一類是全寄生種子植物:沒有葉片或葉片退化成鱗片狀,因而沒有足夠的葉綠素,不能進(jìn)行正常的光合作用,導(dǎo)管和篩管與寄主植物相連,從寄主植物內(nèi)吸收全部或大部養(yǎng)分和水分。例如,菟絲子(Cuscutachinensis)和列當(dāng)(Orobanchecoerulescens)等。根據(jù)寄生部位不同,寄生性種子植物還可分為莖寄生和根寄生。寄生在植物地上部分的為莖寄生,如菟絲子、桑寄生等;寄生在植物地下部分的為根寄生,如列當(dāng)科植物等。寄生性種子植物對(duì)寄主植物的影響,主要是抑制其生長(zhǎng)。草本植物受害后,主要表現(xiàn)為植株矮小、黃化,嚴(yán)重時(shí)全株枯死。木本植物受害后,通常出現(xiàn)落葉、落果、頂枝枯死、葉面縮小,開花延遲或不開花,甚至不結(jié)實(shí)。2
形態(tài)特性寄生植物具有許多適應(yīng)于寄生生活的形態(tài)和生理特性。寄生植物的植物體都趨于簡(jiǎn)化,并且都具有專性的固著、吸收結(jié)構(gòu)--吸器。吸器穿過寄主的表皮、皮層而伸達(dá)寄主的維管束,這樣使寄生植物的維管束與寄主植物的維管束相聯(lián)結(jié)。寄生植物具有驚人的繁殖力,有些寄生植物除種子繁殖外,營(yíng)養(yǎng)繁能力也特別強(qiáng)。另外,寄生植物的營(yíng)養(yǎng)體還有很強(qiáng)的生命力,在沒有碰到寄主時(shí),能長(zhǎng)期地保持生命不死,一旦碰到寄主,又能恢復(fù)生長(zhǎng)。大多數(shù)寄生植物僅限于寄生在一定科、屬的植物上,屬于專性寄生植物。3
寄生植物的種類很多,奇形怪狀,但它們對(duì)寄主都是有害的。然而寄生植物也有有利的一面,它們中有許多是貴重的藥材,被中國(guó)人民長(zhǎng)期利用,如菟絲子、列當(dāng)、野菰、肉蓯蓉、桑寄生等。3
寄生植物有時(shí)也會(huì)被寄生,例如槲寄生的果實(shí)落在槲寄生的枝條上也會(huì)萌發(fā)出小槲寄生。甚至有些寄生植物專門寄生在寄生植物上,如檀香科植物重寄生Phacellariafargesii。它只寄生在桑寄生科植物上。而且還不止這一種,還有整個(gè)重寄生屬。
常見寄生植物寄生性種子植物都是植物界、被子植物門、雙子葉植物綱,分屬于12個(gè)科,約2500多種,最重要的是菟絲子科、桑寄生科、列當(dāng)科、玄參科和樟科的植物。寄生性藻類主要屬于綠藻門的絲藻目和綠球藻目,以頭孢藻屬和紅點(diǎn)藻屬較為重要。危害最大的種類有菟絲子、列當(dāng)、桑寄生、槲寄生和和南方的獨(dú)腳金、野菰等。
菟絲子
菟絲子是菟絲子科菟絲子屬植物的通稱,俗稱金線草。菟絲子的葉退化為鱗片狀,莖為黃色絲狀物,纏繞在寄主植物的莖和葉部,吸器與寄主的維管束系統(tǒng)相連結(jié),不僅吸收寄主的養(yǎng)分和水分,并造成寄主輸導(dǎo)組織的機(jī)械性障礙。
寄生植物家族中,有許多是惡性雜草?!捌崎T而入”的菟絲子就是其中最典型的代表之一,為全寄生、莖寄生,寄主范圍非常廣,包括草本植物、木本植物、多年生植物、單年生植物(不同的種寄主范圍具有一定的?;裕?,常為害的農(nóng)作物有:大豆、辣椒、番茄、苜蓿、亞麻等。春天,菟絲子種子萌發(fā)鉆出地面,形成一棵像“小白蛇”的幼苗。一旦碰上蕁麻等寄主的莖后,馬上將寄主緊緊纏住,然后順著寄主莖干向上爬,并從莖中長(zhǎng)出一個(gè)個(gè)小吸盤,伸入到寄主莖內(nèi),吮吸里面的養(yǎng)分。這樣,它就和寄主長(zhǎng)到一塊了。不久,其根退化消失,葉子則退化成一些半透明的小鱗片,而主莖卻生長(zhǎng)迅速,一個(gè)勁兒地抽生出許多“小白蛇”似的新莖,密密纏住寄主。寄主漸漸凋萎夭折,成為菟絲子的犧牲品。而菟絲子卻長(zhǎng)出一串串花蕾,陸續(xù)開放出粉紅色的小花,結(jié)出大量種子,撒落在地下。一株菟絲子,可以結(jié)出3萬顆種子。翌年春天,它又會(huì)繁殖出新一代,繼續(xù)作惡,危害其他植物。中國(guó)南方有一種分布廣、危害嚴(yán)重的藤本寄生雜草叫無根藤,屬樟科無根藤亞科無根藤屬,和菟絲子“長(zhǎng)相”相似,常寄生在喬木、灌木及草本植物上。4
列當(dāng)
列當(dāng)肉質(zhì)嫩莖直立伸出地面,偶有分枝,嫩莖上有絨毛或腺毛,淺黃色或紫褐色,葉片退化為小鱗片,無葉綠素。兩性花,昆蟲傳粉,蒴果,每株可產(chǎn)種子5~10萬粒。列當(dāng)為全寄生、根寄生草本植物,大多數(shù)寄生性較專化,少數(shù)較廣泛。寄主多為草本,以豆科、菊科、葫蘆科植物為主。無真正的根,只有吸盤吸附在寄主的根表,以短須狀次生吸器與寄主根部的維管束相連。
列當(dāng)以種子傳播。種子成熟后落入土中,也可隨風(fēng)分散而粘附在寄主種子表面,進(jìn)一步通過風(fēng)、流水、農(nóng)事操作及混雜在寄主種子內(nèi)傳播。種子在5~10cm的土層中可存活5~10年,種子萌發(fā)不整齊,適宜季節(jié),每天都有萌發(fā)。種子萌發(fā)條件要求特殊,需要充足的水分、合適的溫度(25℃左右)、較高的土壤堿性和寄主根部分泌物。有些植物的分泌物雖然能誘發(fā)列當(dāng)種子萌發(fā),但不能和列當(dāng)種子建立寄生關(guān)系,這類能引誘列當(dāng)種子萌發(fā)但又不能被寄生的非寄主植物稱誘發(fā)植物,如辣椒可以誘發(fā)向日葵列當(dāng);玉米、三葉草、苜蓿、芝麻可以誘發(fā)埃及列當(dāng),用于列當(dāng)防治。4
肉蓯蓉和鎖陽
在中國(guó)內(nèi)蒙的烏蘭布通沙漠、寧夏的騰格里沙漠和新疆的準(zhǔn)噶爾沙漠等地,生長(zhǎng)著兩種著名的藥用植物——肉蓯蓉和鎖陽。這是兩種寄生在宿主植物根上的植物。肉蓯蓉是多年生肉質(zhì)草本植物,其寄主很多,有梭梭、紅沙、鹽爪爪和檉柳等,尤其喜歡寄生在梭梭這種耐旱木本植物的根上。肉蓯蓉真怪,一生中有三到五年是埋在沙土里生長(zhǎng)的。出土后生長(zhǎng)一個(gè)月左右的時(shí)間。它的莖黃色,高80~150厘米,肉質(zhì)肥厚且不分枝,葉子則退化成肉質(zhì)小鱗片,無柄,密集螺旋排列在莖上。5月間從莖頂端抽出穗狀花序。肉蓯蓉露出地面的部分,幾乎都由花序組成。開花結(jié)果后,結(jié)出大量細(xì)小的種子。種子隨著風(fēng)沙一起飛揚(yáng),一旦深入土層與寄主根接觸,便得到寄主根分泌物的刺激,加上適合的溫度,就開始萌發(fā),開始新一輪的寄生生活。3
鎖陽也是多年生草本植物。它全身無葉綠素,莖肥大肉質(zhì),呈黑紫色圓柱狀,基部較,埋于沙中。葉退化成鱗片狀,散生在花莖上。莖頂是一個(gè)圓棒狀的穗狀花序。開花結(jié)果期很短,而種子發(fā)育又需要大量養(yǎng)分和水分,粗壯多汁的肉質(zhì)莖恰好擔(dān)任了這個(gè)“角色”。果實(shí)球形,每株鎖陽能結(jié)出二、三萬個(gè)果實(shí),可以說是“兒孫滿堂”了。鎖陽果實(shí)微小,但壽命卻很長(zhǎng)。把它放在室內(nèi)保存12年后,仍有寄生的本領(lǐng)。原來,它的果皮非常結(jié)實(shí),對(duì)嚴(yán)酷環(huán)境有驚人的適應(yīng)能力。塔里木盆地的礫石戈壁上,陽光強(qiáng)烈,白天地表溫度高達(dá)70℃以上,鎖陽和肉蓯蓉的種子仍可在那里頑強(qiáng)生長(zhǎng)、繁殖。
鎖陽喜歡寄生在固沙植物白刺的根上,也寄生在優(yōu)若黎、鹽爪爪和河冬青等植物的根上。肉蓯蓉是中國(guó)沙漠地區(qū)特有的名貴藥材,也是傳統(tǒng)的藥用植物,早在《本草綱目》一書中就被列為滋補(bǔ)藥草,具有養(yǎng)筋補(bǔ)腎之功效。鎖陽也可全草入藥,可補(bǔ)腎壯陽、潤(rùn)腸通便,還因其含淀粉可食用充饑,制糕點(diǎn)等。
對(duì)生態(tài)結(jié)構(gòu)的影響寄生植物是生態(tài)系統(tǒng)中的特殊類群之一。植物寄生可以驅(qū)動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)中生物與非生物因子的變化,在生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能中起關(guān)鍵作用。寄生植物可以通過對(duì)寄主營(yíng)養(yǎng)的集聚、改變凋落物的質(zhì)量與數(shù)量、改變根的周轉(zhuǎn)與分泌物格局、改變土壤水勢(shì),從而影響土壤理化特性。寄生植物會(huì)改變寄主的行為,改變寄主與非寄主植物之間的相互作用,從而影響植物群落的結(jié)構(gòu)、多樣性和動(dòng)態(tài),進(jìn)而影響植被演替和植被生產(chǎn)力等。寄生植物與寄主均可被消費(fèi)者取食,可直接或間接地影響生態(tài)系統(tǒng)的食草動(dòng)物,包括草食昆蟲等。寄生植物與寄主的其它寄生物存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,可以直接或間接地影響寄主的其它寄生植物或病原真菌。寄生植物可以明顯地改變土壤地球化學(xué)循環(huán),將固有的不可動(dòng)的成分轉(zhuǎn)變?yōu)榭衫玫臓I(yíng)養(yǎng)成分,改變土壤生物群落的結(jié)構(gòu)與功能,從而顯著影響地下生物群落。這些表明,植物寄生對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能有重要影響。針對(duì)特殊的被入侵的植物群落,該地寄生植物可以通過影響入侵植物寄主的生長(zhǎng)、繁殖、生物量分配格局,改變土壤的理化特性,促進(jìn)非寄主的非優(yōu)勢(shì)本地植物的生長(zhǎng),從而改變被入侵植物群落結(jié)構(gòu)與多樣性,達(dá)到生物防治及生態(tài)恢復(fù)的目的。5
植物類群寄生性種子植物都是被子植物,,其中最大的是桑寄生科(Loranthaceae)和列當(dāng)科(Orobonchceae)。桑寄生科的植物都是半寄生的灌木,危害熱帶或亞熱帶林木。旋花科的菟絲子和列當(dāng)科的列當(dāng)則是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上危害最大的全寄生種子植物。3
種類
我國(guó)的含有寄生植物的科有:
(斜體表示該科寄生植物的屬非中國(guó)產(chǎn))
旋花科(菟絲子屬,寄生牽牛屬等)
列當(dāng)科(整個(gè)科)
樟科(無根藤亞科)
鎖陽科(整個(gè)科)
檀香科(檀香屬、重寄生屬等)
桑寄生科(整個(gè)科)
玄參科(山羅花屬)
遠(yuǎn)志科(寄生鱗葉草等)
大花草科(整個(gè)科)
五加科(寄生五葉參)
鹿蹄草科(水晶蘭亞科)
馬兜鈴科(Hydnora屬)
本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:
趙陽國(guó) - 副教授 - 中國(guó)海洋大學(xué)