[科普中國(guó)]-地下微生物生態(tài)

釋義

地下是一個(gè)多變的微生物庫(kù)，各種微生物之間相互聯(lián)系、相互作用，構(gòu)成了一個(gè)比較復(fù)雜的生態(tài)環(huán)境。據(jù)相關(guān)資料記載，在原始的地下水系統(tǒng)中，每克干土中含微生物10?10個(gè)（Ghiorse和Wilson, 1988)。一般來講，相對(duì)于從土壤帶和不飽和帶中發(fā)現(xiàn)的微生物而言，這些生物群落的密度很小。當(dāng)補(bǔ)給的地下水流經(jīng)土壤時(shí)，有機(jī)物濃度的下降導(dǎo)致微生物群落大小出現(xiàn)了變化。地下微生物生態(tài)是一個(gè)重要的研究方向，它也在潛移默化的影響人類的生活。

土壤和淺層沉積物中含有大量的微生物。在過去20年，實(shí)驗(yàn)室和野外研究顯示，地下水系統(tǒng)中的微生物能降解許多有機(jī)化合物，包括汽油、煤油、柴油、航空燃料、氯代乙烯、氯代乙烷、氯代甲烷、氯苯及許多其他化合物。盡管人們現(xiàn)在認(rèn)識(shí)到了地下微生物的普遍性和重要性，但對(duì)根圍以下的地下微生物生態(tài)和生理的研究，仍處于起步階段。盡管還沒有完全了解，但在認(rèn)識(shí)許多不同種類的、能在地下發(fā)生的、以微生物為媒介的污染物遷移作用方面，已經(jīng)取得了重要進(jìn)展1。

微生物降解機(jī)制在地下水系統(tǒng)中，生物降解機(jī)制可能是非常重要的，這取決于污染物的類型和地下水地球化學(xué)特征。從已有的野外證據(jù)看，內(nèi)在生物修復(fù)作用是控制許多有機(jī)溶質(zhì)的歸宿和遷移的主要作用過程。Norris(1994)指出，99%的地區(qū)存在各種各樣的能降解石油類碳?xì)浠衔锏奈⑸锶郝?。在?nèi)在生物修復(fù)過程中，有機(jī)污染物被地下環(huán)境中土著的微生物所降解。經(jīng)過氧化還原反應(yīng)，溶解污染物最終轉(zhuǎn)化成無毒的副產(chǎn)物，如二氧化碳、氯化物、甲烷和水。在某些情況下，這些轉(zhuǎn)化過程的中間產(chǎn)物可能比原始化合物更有危害性；當(dāng)然，這些中間產(chǎn)物也可能很容易就被降解掉了。由于土著的微生物能很好地適應(yīng)它們生長(zhǎng)環(huán)境的物理和化學(xué)條件，因此，它們與人工引入到地下以促進(jìn)生物降解的微生物相比，有獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)。有機(jī)化合物的生物降解導(dǎo)致了污染物濃度(和數(shù)量)的降低，同時(shí)也減慢了與地下水滲流速度有關(guān)的污染物前鋒的遷移速度。王焰新主編,地下水污染與防治,高等教育出版社,2007.1,第309頁(yè)

有機(jī)化合物能否發(fā)生內(nèi)在生物修復(fù)，很大程度上取決于這些化合物的化學(xué)相。一般認(rèn)為，在地下水中，只有溶解或被吸附了的有機(jī)化合物才能進(jìn)行生物降解，并且只有這些化合物是可生物降解的、對(duì)完成生物降解過程有用的其他化合物(如溶解氧、硝酸鹽等)存在時(shí)，才會(huì)發(fā)生生物降解。以NAPL形式存在的有機(jī)化合物被認(rèn)為是對(duì)生物降解作用無用的，這一方面是由于它們對(duì)生物降解有毒性效應(yīng)，另一方面是由于在NAPL中不存在生物降解所必需的其他反應(yīng)物(如氧、硝酸鹽等)。遷移速度的限制也使得NAPL的短期生物降解作用可忽略不計(jì)。換句話說，水相化合物進(jìn)行生物降解的條件要比NAPL進(jìn)行生物降解的條件好得多。因此，化學(xué)物質(zhì)的內(nèi)在生物降解作用主要發(fā)生在水相之中。而對(duì)于不易從NAPL溶出的極難溶的化合物，極長(zhǎng)時(shí)間尺度(如幾萬年)的生物降解作用可能才是重要的。

空間分布特征一些研究結(jié)果顯示，微生物的豐度甚至在地下幾百米也沒有隨深度而消減，但在垂直方向和水平方向上可能有很大的空間變化。例如，在美國(guó)能源部深部探測(cè)計(jì)劃 (Deep Probe Project)的鉆孔中，Levine和Ghiorse( 1990)發(fā)現(xiàn)細(xì)菌豐度與水力傳導(dǎo)性之間具有很明顯的相關(guān)性，在砂質(zhì)沉積物中比在黏土沉積物中的細(xì)菌更豐富。在淺層環(huán)境中也觀察到相似的分布，因?yàn)閷?duì)生物體移動(dòng)時(shí)經(jīng)歷過濾作用，這種分布格局可能反映了微生物在細(xì)顆粒沉積物中最初拓殖時(shí)具有更大難度。另外，穿過滲透性較高的水流通量較大，可得的溶解有機(jī)物可能多得多。Fredrickson等（1990)發(fā)現(xiàn)，即使是鄰近的對(duì)照樣，細(xì)菌利用不同有機(jī)物的能力也呈明顯的多樣性。數(shù)據(jù)顯示，即使在同一個(gè)地質(zhì)單元內(nèi)，細(xì)菌在種群和生物水平上都具有很大的多樣性。

生物作用下污染物的歸宿野外和實(shí)驗(yàn)室研究表明，可溶性有機(jī)化合物進(jìn)入地下水中，就會(huì)與地下微生物發(fā)生一系列的復(fù)雜反應(yīng)，從而導(dǎo)致各種不同的微生物群體的形成。促使這些群體形成的動(dòng)力是化合物的類型，這些類型不同的化合物可被不同的微生物群體所利用，以獲得它們生長(zhǎng)的能量。有機(jī)體，例如人類和大多數(shù)微生物，從與生理相關(guān)的氧化和還原反應(yīng)中獲得生長(zhǎng)和活動(dòng)的能量。在這些生長(zhǎng)促發(fā)的反應(yīng)中，電子從被稱為“電子供體”的一類化合物轉(zhuǎn)移到被稱為“電子受體”的另一類化合物上，并釋放出能量。這個(gè)過程使電子供體發(fā)生氧化反應(yīng)、電子受體發(fā)生還原反應(yīng)。電子供體是那些以相對(duì)還原態(tài)存在的化合物，包括自然有機(jī)物質(zhì)、石油類碳?xì)浠衔?主要是BTCX)、低氯代乙烯、乙烷、甲烷及氯代苯、溶解氫等。電子受體是那些以相對(duì)氧化態(tài)存在的單質(zhì)或化合物，包括溶解氧、硝酸鹽、鐵[Fe(Ⅲ)]、氫氧化物、硫酸鹽、二氧化碳及幾種氯代烴溶劑等。

在好氧(有氧)條件下，許多細(xì)菌將有機(jī)化合物(電子供體)的氧化反應(yīng)與氧(電子受體)的還原反應(yīng)結(jié)合起來。在好氧條件下，所有主要的可溶石油碳?xì)湮廴疚锒伎杀簧锝到猓鴥H有一些氯代烴溶劑能夠進(jìn)行好氧降解。相互作用的微生物群體被稱為“群落”，在厭氧條件下，大多數(shù)有機(jī)化合物就可被多組微生物群落所降解。在群落內(nèi)部，不同種類的有機(jī)體參與不同的特定反應(yīng)，當(dāng)各個(gè)特定反應(yīng)結(jié)合起來的時(shí)候，就能引起特定化合物的完全礦化(尤其是轉(zhuǎn)化成二氧化碳和水)。在有機(jī)體間的新陳代謝相互作用是很復(fù)雜的，而且在特定的一系列條件下，這些相互作用間的聯(lián)系是非常緊密的，以至于穩(wěn)定的群落可能被誤認(rèn)為是單一的物種。溶解石油類碳?xì)浠衔锏膬?nèi)在生物修復(fù)作用是普遍存在的作用過程，厭氧群落在這些污染物羽狀流束中是很常見的。常見氯代烴溶劑的內(nèi)在生物修復(fù)作用并不像石油類碳?xì)浠衔锬菢悠毡榇嬖?，但也可以出現(xiàn)在厭氧群落中。

另外兩類反應(yīng)是發(fā)酵和共代謝。在發(fā)酵過程中，化合物能被生物降解成電子供體和電子受體。由于發(fā)酵為群落中的其他有機(jī)體提供了溶解氫，因此，它是一個(gè)重要的反應(yīng)。溶解氫是重要的高效電子供體，它能在非常廣泛的反應(yīng)中，包括氯代烴溶劑的原位生物降解，起著電子供體的作用。在共代謝過程中，由微生物產(chǎn)生的酶恰巧能降解有機(jī)污染物。在這個(gè)過程中，微生物從有機(jī)化合物的降解中并沒有得到什么好處(例如并未獲得能量)。共代謝過程緩慢，在自然條件下通常是不重要的。

McCarty(1996)把內(nèi)在生物修復(fù)作用劃分為以下類型：

(i) 有機(jī)化合物被用作主要的生長(zhǎng)基質(zhì)的反應(yīng)，包括將有機(jī)化合物(如BTEX)用作電子供體，從而發(fā)生供應(yīng)生長(zhǎng)的有機(jī)化合物的生物氧化反應(yīng)；將有機(jī)化合物(如氯代烴溶劑)用作電子受體(如鹵素呼吸作用)，從而發(fā)生供應(yīng)生長(zhǎng)的有機(jī)化合物的生物還原反應(yīng)，以及發(fā)酵反應(yīng)。

(ii) 共代謝。

共代謝是污染物(特別是氯代烴溶劑)或新陳代謝的中間產(chǎn)物被酶或協(xié)同因子降解的過程，而酶或協(xié)同因子又正好是由有機(jī)體為了其他目的而產(chǎn)生的。當(dāng)化合物通過新陳代謝而被生物降解時(shí)，在以生物為媒介的氧化還原反應(yīng)中，化合物并不直接作為主要基質(zhì)。在某些情況下，共代謝降解實(shí)際上可能對(duì)負(fù)責(zé)生產(chǎn)酶或協(xié)同因子的微生物有害。在共代謝過程中，氯代烴溶劑通常僅僅被部分轉(zhuǎn)化，故需要附加的生物或非生物降解作用來完成整個(gè)轉(zhuǎn)化過程。

在地下水環(huán)境中，已經(jīng)觀察到兩類共代謝反應(yīng)：協(xié)同氧化反應(yīng)和協(xié)同還原反應(yīng)。當(dāng)像甲烷這樣的基質(zhì)被甲烷消化菌作為電子供體，而氧氣被用作電子受體時(shí)，就會(huì)發(fā)生協(xié)同氧化反應(yīng)。在該反應(yīng)過程中，產(chǎn)生了能降解某些氯代烴溶劑(如TCE)的酶。在淺部地表下，由于氧氣和甲烷很明顯存在于極其不同的地球化學(xué)條件下(也就是說，生物成因的甲烷是在強(qiáng)烈的厭氧條件下產(chǎn)生的)，因此，這類反應(yīng)只有在工程控制條件下才會(huì)發(fā)生。協(xié)同氧化反應(yīng)也能影響石油類碳?xì)浠衔镌谏锝到膺^程中產(chǎn)生的中間產(chǎn)物的生物降解作用。第二類共代謝反應(yīng)是還原反應(yīng)，該反應(yīng)引起了氯代烴溶劑的還原性脫氯作用。然而，需要明確的是，在自然條件下，這兩類反應(yīng)是非常有限的，不構(gòu)成重要的自然衰減作用過程1。