在中生代——地球歷史上著名的“巨獸時(shí)代”，無論是陸地，海洋還是天空，都被體型巨大的恐龍、翼龍和海洋爬行動(dòng)物們統(tǒng)治著。然而，在這些龐然巨物籠罩的陰影下，生態(tài)環(huán)境的各個(gè)角落中卻是另外一番景象。一般認(rèn)為，在中生代的夜晚，那些隱秘的角落往往屬于我們?nèi)祟惖淖嫦龋阂恍w型小巧，身披毛發(fā)的哺乳類。它們難以在溫暖的白天和龐大兇狠的恐龍競爭，只能憑借自己恒溫的優(yōu)勢和發(fā)達(dá)的五感在夜間闖出一片天地。
恐龍時(shí)代生態(tài)復(fù)原圖（圖片來源：http://www.gxmuou.com/jiankang/19218.html）
近幾十年來，中國北方帶羽毛恐龍化石的大量發(fā)現(xiàn)，展示了恐龍當(dāng)中另一類多樣而繁盛的類群——手盜龍類，這是我們熟悉的鳥類的祖先及遠(yuǎn)親。手盜龍類最終演化成為鳥類的支系，體型不但沒有繼續(xù)變大，反而反其道行之，變得越來越輕盈，乃至有了中空的骨骼和飛翔的翅膀，最終征服天空。而鳥類支系的其他遠(yuǎn)親，如竊蛋龍類、鐮刀龍類和似鳥龍類，依舊不可避免地卷入了白堊紀(jì)激烈的‘軍備競賽’當(dāng)中，在選擇和被選擇中不斷變大，最后出現(xiàn)的幾種類型在體型上甚至可以與暴龍類成員相當(dāng)，如 “蒙古恐龍三巨頭”，巨盜龍、鐮刀龍和恐手龍。
生活在白堊紀(jì)晚期的兩類著名的巨型獸腳類恐龍，勇士特暴龍Tarbosaurus bataar和龜形鐮刀龍Therizinosaurus cheloniformis （圖片來源：Raul Martin繪）
然而，并不是所有的非鳥恐龍都走上了大型化的道路，一類神秘的小型恐龍，阿爾瓦雷斯龍類，卻走上了遠(yuǎn)親鳥類一樣的小型化之路，甚至成為了體型最小的非鳥恐龍。比起更有名的“親戚”們，阿爾瓦雷斯龍并不廣為人知，它們的生活遠(yuǎn)離“塵世喧囂”。
其實(shí)，阿爾瓦雷斯龍可以說是出自名門。有關(guān)阿爾瓦雷斯龍類最早的報(bào)道來自上世紀(jì)阿根廷最著名的恐龍獵人、古生物學(xué)家何塞波拿巴（José Fernando Bonaparte）。這位與拿破侖有著同一個(gè)姓氏的科學(xué)家，在成就方面也不遑多讓，是世界報(bào)道恐龍屬種最多的科學(xué)家之一，被同行尊稱為**“中生代研究的大師（Master of Mesozoic）”**。
雖然阿爾瓦雷斯龍沒怎么受到過媒體和公眾的廣泛關(guān)注，卻一直是獸腳類恐龍研究的熱點(diǎn)之一。它們身體結(jié)構(gòu)怪異，體型演化成謎，食性和生態(tài)位也是眾說紛紜，連屬于哪類恐龍這種基本問題的研究都是一波三折。它們具有修長的后肢，前肢卻又短又粗，后期成員只有一個(gè)巨大的指爪，卻沒人清楚它們的功能。有一些猜測認(rèn)為它們是穴居的動(dòng)物；也有一些觀點(diǎn)認(rèn)為它們接近現(xiàn)在的食蟻獸，用前肢挖掘蟻穴；更有學(xué)者認(rèn)為它們是真正的會(huì)偷蛋的恐龍，但終究沒有一個(gè)確切的說法。因此，阿爾瓦雷斯龍類也被古生物學(xué)家和愛好者稱為“謎一樣的恐龍”。
鷹嘴單爪龍和它們極度特化的短粗“小手”（圖片來源自維基百科，作者有修改）
自2010年起，中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所徐星研究員領(lǐng)導(dǎo)的國際科研團(tuán)隊(duì)研究報(bào)道了一系列重要的阿爾瓦雷斯龍類化石材料。來自中、英、美和南非的科學(xué)家們對這些珍貴的材料進(jìn)行了多年研究，終于在今年，相繼在《科學(xué)》（Science）和《當(dāng)代生物學(xué)》（Current Biology）雜志上發(fā)表了對阿爾瓦雷斯龍類兩項(xiàng)最新的研究結(jié)果，逐漸揭開了這類恐龍的神秘面紗。
小耳聽六路，大眼觀八方
阿爾瓦雷斯龍們究竟是一類什么樣的恐龍呢？古生物學(xué)家們一直對這種奇怪的小動(dòng)物感到非常好奇，想了解這類輕盈而敏捷的小動(dòng)物，是如何在巨獸環(huán)伺、異常兇險(xiǎn)的白堊紀(jì)生存下來的。
對這個(gè)問題，已知的最早的阿爾瓦雷斯龍類恐龍的發(fā)現(xiàn)者——南非金山大學(xué)的古生物學(xué)家喬納喬尼爾教授也很感興趣。他在觀察了許多獸腳類恐龍的頭骨之后，忽然回想到他報(bào)道的最早的一類阿爾瓦雷斯龍——靈巧簡手龍的頭骨，似乎與其他獸腳類的頭骨有些許不同之處：簡手龍有一對異乎尋常的大眼睛。喬納教授很快又觀察和測量了其他幾個(gè)阿爾瓦雷斯龍類眼眶的大小，發(fā)現(xiàn)這種“大眼睛”的情況，竟然在這類小恐龍當(dāng)中如此普遍！
他們的研究把阿爾瓦雷斯龍類眼眶相對大小的數(shù)據(jù)，與現(xiàn)生的鳥類、蜥蜴和其他獸腳類恐龍的數(shù)據(jù)進(jìn)行對比，驚奇地發(fā)現(xiàn)**無論早期還是晚期的阿爾瓦雷斯龍類都有著不合比例的大眼睛，這個(gè)比例甚至可以與典型的夜行性鳥類和蜥蜴相提并論，遠(yuǎn)大于大部分大型的恐龍。**為什么這些小恐龍會(huì)有大眼睛呢？很簡單，因?yàn)榇笱劬梢宰寗?dòng)物在光線微弱的野外，看清獵物和敵人，就像在夜間捕食老鼠的貓頭鷹。
沙漠鳥面龍的頭骨顯示它們具有巨大眼眶，因此可以在夜間微弱光線下具有更好的視力。（圖片來源：Mick Ellison/美國自然歷史博物館）
要想在白堊紀(jì)殘酷的生存斗爭當(dāng)中生存下來，僅有貓頭鷹的視力可能還不夠，還要有靈敏的聽力。喬納教授帶領(lǐng)科研團(tuán)隊(duì)對精美保存的阿爾瓦雷斯龍類的頭骨化石進(jìn)行了高精度CT掃描，發(fā)現(xiàn)阿爾瓦雷斯龍類特化的并不僅僅是視力。兩件完整的頭骨化石的耳區(qū)部分展現(xiàn)了清晰的耳蝸結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)阿爾瓦雷斯龍類像貓頭鷹一樣，有著直徑很大的耳蝸管。這指示著一個(gè)非常有趣的現(xiàn)象，說明阿爾瓦雷斯龍類不但有高度適應(yīng)弱光條件的視力系統(tǒng)，還有可以在一片寂靜當(dāng)中不放過一絲一毫動(dòng)靜的強(qiáng)大聽力系統(tǒng)。
沙漠鳥面龍的生態(tài)復(fù)原圖，在夜幕當(dāng)中捕獵昆蟲 （Viktor Radermaker繪，https://creativecommons.org/licenses/by-nd/4.0/）
喬納教授團(tuán)隊(duì)的工作發(fā)表在世界著名學(xué)術(shù)期刊《科學(xué)》（Science）雜志上，揭示了無論早期還是晚期的阿爾瓦雷斯龍類都有著高度發(fā)達(dá)、敏感的感官，**這種發(fā)達(dá)程度的視覺和聽覺僅在夜行性的動(dòng)物中存在。**阿爾瓦雷斯龍類可能是一種完全適應(yīng)夜間生活的小動(dòng)物，這也可以避開白天出沒的大型食肉恐龍，又可以憑借敏感的感官，在黑夜中搜尋昆蟲為食。這種夜行性的假說，也與之前關(guān)于阿爾瓦雷斯龍類穴居或者蟲食性的假說有些吻合，因?yàn)椴簧傺ň觿?dòng)物，或者食蟲動(dòng)物都主要在晚上活躍。
生活不易，變小躲避
阿爾瓦雷斯龍類另一個(gè)重要的特征，就是它們身材特別小，部分成員甚至是體型最小的非鳥類恐龍。比如發(fā)現(xiàn)于中國河南省的張氏西峽爪龍，體型僅像一個(gè)大一些的鴿子那么大。
（漫畫作者：燁子）
喬納教授和徐星研究員，曾合作報(bào)道了一種生活在侏羅紀(jì)晚期的阿爾瓦雷斯龍類，靈巧簡手龍。雖然在中生代這個(gè)“巨龍時(shí)代”算不上起眼，但從體型來看，簡手龍的體型相對于它們的后代們，可算得上巨人了，兩到三米的身長，體重接近50千克。而在地球的另一端，阿根廷的巴塔哥尼亞高原，也曾報(bào)道了一些晚白堊世阿爾瓦雷斯龍類，它們是體型最大的代表，身長接近三米，體重可到50-70千克。然而，到了白堊紀(jì)的終章，全世界范圍內(nèi)幾乎所有報(bào)道的阿爾瓦雷斯龍類成員都變得非?！懊阅恪?。究竟發(fā)生了什么，使得這類恐龍忽然變小呢？
（漫畫作者：燁子）
回答這個(gè)問題，首先要解決的問題是，這些小恐龍是否真實(shí)存在？存在一些質(zhì)疑認(rèn)為，這些小體型的阿爾瓦雷斯龍實(shí)際上是未成年個(gè)體。要解決這個(gè)質(zhì)疑，就要采用骨組織學(xué)的研究手段了。骨組織學(xué)是通過對對股骨等長骨進(jìn)行切片，研究這些切片上記錄的與個(gè)體發(fā)育相關(guān)的顯微結(jié)構(gòu)，就可以以此為證據(jù)，對不同標(biāo)本進(jìn)行個(gè)體發(fā)育估計(jì)，進(jìn)而排除未成年個(gè)體對體型估計(jì)的負(fù)面影響。在過去的十年間，古生物學(xué)家在中國境內(nèi)發(fā)現(xiàn)了自侏羅紀(jì)到白堊紀(jì)末期的十余件重要的阿爾瓦雷斯龍類化石標(biāo)本，這使得廣泛的骨組織學(xué)研究成為可能。
近日，由中、英、美和南非的科學(xué)家們在世界著名學(xué)術(shù)期刊《當(dāng)代生物學(xué)》（Current Biology）雜志上發(fā)表了對阿爾瓦雷斯龍類的骨組織學(xué)、體型估計(jì)和體型演化研究工作。在骨組織學(xué)研究的基礎(chǔ)之上，科學(xué)家們構(gòu)建了一個(gè)成功排除幼年個(gè)體影響的阿爾瓦雷斯龍類“成年體重?cái)?shù)據(jù)集”。基于這個(gè)全新的體重?cái)?shù)據(jù)集，他們采用宏觀演化領(lǐng)域最新的幾種祖先狀態(tài)恢復(fù)方法，去研究整個(gè)阿爾瓦雷斯龍類整體的體型演化趨勢。
阿爾瓦雷斯龍類骨組織學(xué)，體重宏觀演化和多樣性變化趨勢（秦子川供圖）
宏觀演化研究是在大的時(shí)間尺度上的演化研究，這類研究并不主要關(guān)注每個(gè)物種的細(xì)節(jié)和特征，反而關(guān)心的是大尺度的變化趨勢和潮流。通過基于不同的數(shù)學(xué)手段的祖先狀態(tài)恢復(fù)方法，去嘗試探尋“未被化石記錄下來的過去”。此次的研究工作，恢復(fù)了阿爾瓦雷斯龍類演化樹上祖先節(jié)點(diǎn)的體重狀態(tài)，并估算了所有阿爾瓦雷斯龍類共同祖先體重約為23千克。
（漫畫作者：燁子）
整個(gè)阿爾瓦雷斯龍類的體型小型化過程是單一源頭的，主要發(fā)生在距今一億一千萬年到八千五百萬年之間，變化極快，在短時(shí)間內(nèi)體重下降了超過兩個(gè)數(shù)量級(jí)。伴隨著它們體型的下降，物種多樣性反而顯著增加，超過小型化之前三倍有余。科學(xué)家們還引入的演化模型檢驗(yàn)的方法，通過對比不同的模型擬合數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)這個(gè)小型化過程實(shí)際上是一個(gè)體型“躍遷”過程。大約在距今一億一千萬年到八千五百萬年這段時(shí)間，阿爾瓦雷斯龍類的體重忽然從5-50千克這個(gè)典型的中小型獸腳類恐龍的體重范圍，猛地縮小到0.5-5千克這個(gè)極小的體重范圍之內(nèi)。
在很多阿爾瓦雷斯龍類的遠(yuǎn)房親戚都在逐漸變大的情況下，它們卻越變越小，這里原因究竟是什么呢？一個(gè)比較可能的猜測是：阿爾瓦雷斯龍類出現(xiàn)了食性轉(zhuǎn)變。
（漫畫作者：燁子）
有趣的是，在生物界當(dāng)中這種“躍遷”往往與特定的演化事件相關(guān)，也就是存在某一種或多種原因?qū)е铝恕败S遷”的發(fā)生。對于阿爾瓦雷斯龍類來說，這個(gè)原因是什么呢？
一個(gè)比較可能的猜測是在這段時(shí)間里面，阿爾瓦雷斯龍類出現(xiàn)了一個(gè)食性轉(zhuǎn)變。之前對阿爾瓦雷斯龍類的解剖學(xué)研究顯示，這類恐龍具有很多類似現(xiàn)在食蟻動(dòng)物的形態(tài)特征，如直且粗大的前肢指爪，雖短卻非常強(qiáng)壯的前肢骨骼，門齒空缺的吻部（為伸出細(xì)長舌頭沾食蟻類提供空間）等。另外根據(jù)對現(xiàn)生動(dòng)物研究，由于能量傳遞效率的限制，專一的蟲食性會(huì)把動(dòng)物的體型限制在一個(gè)非常小的范圍之內(nèi)，這也從另一個(gè)角度與本研究發(fā)現(xiàn)的阿爾瓦雷斯龍類恐龍的“躍遷”式小型化相吻合。
基于阿爾瓦雷斯龍類的解剖學(xué)特征，前人猜測阿爾瓦雷斯龍類可能有食蟻性，但最早的阿爾瓦雷斯龍類化石記錄出現(xiàn)在晚侏羅世，早于以白蟻為代表的真社會(huì)性昆蟲的廣泛分布的時(shí)代，在時(shí)間上無法對應(yīng)。本研究證明阿爾瓦雷斯龍類的小型化過程可能是一個(gè)伴隨生態(tài)位從肉/雜食性轉(zhuǎn)換到蟲食性的快速小型化過程，時(shí)間上也與真社會(huì)性昆蟲的適應(yīng)性輻射相互吻合，進(jìn)一步地支持了晚期的小型阿爾瓦雷斯龍類可能是專一的食蟻動(dòng)物的觀點(diǎn)。當(dāng)然，要具體證明阿爾瓦雷斯龍類食蟻假說，尚需要更多來自功能學(xué)和生態(tài)學(xué)的證據(jù)。
四種代表性的阿爾瓦雷斯龍類，Haplocheirus sollers (晚侏羅世，左), Patagonykus puertai (晚白堊世，中上), Linhenykus monodactylus (晚白堊世，中下) 和 Bannykus wulatensis (早白堊世，右下) 的生態(tài)復(fù)原圖，同時(shí)展現(xiàn)不同演化階段阿爾瓦雷斯龍類恐龍?bào)w型和食性的差異。（圖片來源：韓志信繪）
參考文獻(xiàn)：
1Choiniere, J. N. et al. Evolution of vision and hearing modalities in theropod dinosaurs. Science 372, 610-613 (2021).
2 Qin, Z. et al. Growth and miniaturization among alvarezsauroid dinosaurs. Current biology
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