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[科普中國(guó)]-食蟲(chóng)植物

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分類(lèi)

食蟲(chóng)植物分類(lèi)

食蟲(chóng)植物的分類(lèi)都處于不斷的變化之中,在克朗奎斯特系統(tǒng)(Cronquist system)中,基于其輻射對(duì)稱(chēng)的花朵和特有的捕蟲(chóng)器,茅膏菜科(Droseraceae)和豬籠草科(Nepenthaceae)被歸于豬籠草目(Nepenthales)中。瓶子草科(Sarraceniaceae)被歸入豬籠草目或瓶子草目(Sarraceniales)中。腺毛草科(Byblidaceae)、土瓶草科(Cephalotaceae)和捕蟲(chóng)幌科(Roridulaceae)被歸入虎耳草目(Saxifragales);貍藻科(Lentibulariaceae)被歸入玄參目(Scrophulariales),后并入唇形目(Lamiales)。

在更先進(jìn)的分類(lèi)系統(tǒng)中,如被子植物種系發(fā)生學(xué)組(APG,Angiosperm Phylogeny Group)中,科下分類(lèi)被保留了下來(lái),但它們已被重新劃分為幾個(gè)目。露松屬(Drosophyllum)被從茅膏菜科中獨(dú)立出來(lái),其可能與雙鉤葉科(Dioncophyllaceae)之間具有密切的聯(lián)系。

分類(lèi)如下(只包括食蟲(chóng)屬部分),已絕種物種以劍號(hào)(?)加注。

雙子葉植物

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單子葉植物

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捕蟲(chóng)機(jī)制如何捕蟲(chóng)科學(xué)家發(fā)現(xiàn),當(dāng)一只昆蟲(chóng)誤入到食蟲(chóng)茅膏菜的黏性觸須上時(shí),后者的葉子會(huì)卷成一種外胃式的樣子,并于中消化這些獵物。這不僅僅是一種條件反射,更是一種捕捉和吞噬活獵物的復(fù)雜化學(xué)系統(tǒng)。

當(dāng)研究人員用制備的茉莉酮酸酯液體碰觸它們時(shí),這些葉子也會(huì)發(fā)生卷曲。這表明卷曲反應(yīng)不只是對(duì)接觸或運(yùn)動(dòng)的反射。死果蠅也不會(huì)引起其反射。然而,被壓碎的死果蠅會(huì)引起葉子卷曲——表明被吞噬的獵物產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)可能會(huì)引起茉莉酮酸酯的產(chǎn)生,葉子因此成為一個(gè)胃。

很多植物為抵御昆蟲(chóng)咬嚙而產(chǎn)生茉莉酮酸酯。但食蟲(chóng)植物并不是這種情況;以腐爛的水果和蔬菜為食的果蠅長(zhǎng)有柔軟的口器,不會(huì)損害一棵結(jié)實(shí)的活體植物。研究人員懷疑,茅膏菜已經(jīng)進(jìn)化到擁有一個(gè)這樣的系統(tǒng)——為抵御捕食者而使自身變成捕食者。1

食蟲(chóng)植物具有5種基本的捕蟲(chóng)機(jī)制。

(1)具有含消化酶或細(xì)菌消化液的籠狀或瓶狀捕蟲(chóng)器。

(2)周身布滿(mǎn)黏稠液滴的黏液捕蟲(chóng)器。

(3)快速關(guān)閉的夾狀捕蟲(chóng)器。

(4)能產(chǎn)生真空而吸入獵物的囊狀捕蟲(chóng)器。

(5)具有向內(nèi)延伸的毛須而將獵物逼入消化器官的龍蝦籠狀捕蟲(chóng)器。

這些捕蟲(chóng)器分為主動(dòng)捕蟲(chóng)器和被動(dòng)捕蟲(chóng)器,這取決于其是否有幫助捕獲獵物的動(dòng)作出現(xiàn)。例如,穗葉藤屬(Triphyophyllum)植物會(huì)分泌黏液,但其葉片不能作出向獵物卷曲的動(dòng)作,因此穗葉藤屬植物的捕蟲(chóng)器屬于被動(dòng)捕蟲(chóng)器。相反,茅膏菜的葉片通過(guò)可以快速的生長(zhǎng)而獵物卷起。這種快速的伸長(zhǎng)是通過(guò)細(xì)胞分裂實(shí)現(xiàn)的,而非細(xì)胞伸長(zhǎng)。因此茅膏菜的捕蟲(chóng)器屬于主動(dòng)捕蟲(chóng)器。

籠狀或瓶狀捕蟲(chóng)器

至少有四個(gè)屬的植物獨(dú)立進(jìn)化出了籠狀或瓶狀捕蟲(chóng)器。

豬籠草屬

豬籠草屬(Nepenthes)植物是具有籠狀捕蟲(chóng)籠的主要類(lèi)群。豬籠草的捕蟲(chóng)籠生長(zhǎng)于籠蔓末端。豬籠草主要捕食昆蟲(chóng)。馬來(lái)王豬籠草(Nepenthes rajah)等個(gè)別物種可捕食較大型的動(dòng)物,如小型哺乳動(dòng)物或爬行動(dòng)物,但它們的主要捕食來(lái)源仍是小型昆蟲(chóng)。二齒豬籠草(Nepenthes bicalcarata)在其籠蓋下表面的基部具有兩個(gè)齒狀的尖刺。這兩個(gè)尖齒可能是用來(lái)引誘昆蟲(chóng)爬到籠口的正上方,昆蟲(chóng)一不小心就會(huì)墜入籠子中,之后被消化液淹死。2豬籠草捕蟲(chóng)籠的內(nèi)表面具有作用類(lèi)似的光滑蠟質(zhì)區(qū),可防止獵物從籠中爬出。

瓶子草屬

瓶狀捕蟲(chóng)器結(jié)構(gòu)最簡(jiǎn)單的可能是太陽(yáng)瓶子草屬(Heliamphora)植物。太陽(yáng)瓶子草屬為瓶子草科(Sarraceniaceae)杜鵑花目(Ericales)。它們的捕蟲(chóng)器是由葉片卷曲融合成的一個(gè)簡(jiǎn)單的瓶狀結(jié)構(gòu)演化而來(lái)。太陽(yáng)瓶子草是南美洲高降雨量地區(qū)特有的,例如羅賴(lài)馬山(Mount Roraima)。此外,太陽(yáng)瓶子草為了防止捕蟲(chóng)瓶中的液體過(guò)多而使得其倒伏,它在葉片的融合處進(jìn)化出了一條細(xì)小的縫隙,可讓雨水從此流出。太陽(yáng)瓶子草需依靠細(xì)菌才能完成消化過(guò)程。

除太陽(yáng)瓶子草屬外,瓶子草科還有兩個(gè)屬,分別是美國(guó)東南部特有的瓶子草屬(Sarracenia)和加利福尼亞州特有的眼鏡蛇瓶子草屬(Darlingtonia)。瓶子草屬中的紫色紫瓶子草(Sarracenia purpurea subsp.purpurea)具有更廣闊的分布范圍,可北至加拿大。

瓶子草屬植物為了解決捕蟲(chóng)瓶中液體過(guò)度而導(dǎo)致倒伏的問(wèn)題,進(jìn)化出了瓶蓋。瓶蓋是位于瓶口的一片寬大的葉狀結(jié)構(gòu)。它覆蓋了整個(gè)瓶口,使得雨水不能進(jìn)入其中。瓶子草具有分泌蛋白酶和磷酸脂酶的能力,蛋白酶和磷酸脂酶可將蛋白質(zhì)和核酸分解,釋放出氨基酸和磷以供瓶子草吸收。由此可猜測(cè)瓶子草進(jìn)化出瓶蓋也許是為了防止消化酶的流失。

眼鏡蛇瓶子草(Darlingtonia californica)、鸚鵡瓶子草(Sarracenia psittacina)和小瓶子草(Sarracenia minor)具有一種特殊的捕蟲(chóng)方式:它們瓶蓋的左右兩側(cè)黏連,形成一個(gè)球狀的頂部,使得整個(gè)捕蟲(chóng)瓶幾乎密封。球狀的瓶蓋與瓶身的銜接處有一個(gè)凹陷的縫隙。瓶蓋和瓶身上有許多缺少葉綠素而呈現(xiàn)出白色的斑紋,陽(yáng)光可以透過(guò)這些白斑射入捕蟲(chóng)瓶?jī)?nèi)。昆蟲(chóng)(大部分為螞蟻)可以從狹縫中進(jìn)入捕蟲(chóng)瓶。一旦進(jìn)入后,它們會(huì)被這些白斑迷惑,誤以為白斑處為出口而在捕蟲(chóng)瓶?jī)?nèi)迷失方向,最后落入消化液中而被消化。眼鏡蛇瓶子草的瓶蓋因具有類(lèi)似蛇信子的附屬物而得名。一些實(shí)生的瓶子草也具有懸垂著的長(zhǎng)型瓶蓋附屬物,眼鏡蛇瓶子草可能是幼態(tài)持續(xù)(neoteny)的一個(gè)特例。

黃瓶子草(Sarracenia flava)引誘昆蟲(chóng)的蜜液中含有毒芹堿(coniine),它可以麻痹獵物從而提高捕獲率。3

因?yàn)槠孔硬輰僦参锬秃胰菀咨L(zhǎng),所以在瓶子草科中它栽培得最為廣泛。

土瓶草屬

澳大利亞西部特有的土瓶草(Cephalotus follicularis)具有“莫卡辛”鞋狀捕蟲(chóng)籠。捕蟲(chóng)籠的籠口很顯眼并會(huì)分泌蜜液。在唇的內(nèi)緣具有唇齒,以防止捕蟲(chóng)籠內(nèi)的獵物爬出。昆蟲(chóng)常常被它們唇上分泌的蜜液和類(lèi)似花朵般的形狀和顏色所吸引。

食蟲(chóng)鳳梨

瘦縮布羅基鳳梨(Brocchinia reducta)是具有籠狀或瓶狀捕蟲(chóng)器的一種食蟲(chóng)鳳梨。與其他近緣個(gè)體一樣,其帶狀蠟紙葉片的基部會(huì)緊密的包裹成一個(gè)甕狀結(jié)構(gòu)。大部分的鳳梨科植物的這個(gè)甕狀結(jié)構(gòu)只有收集雨水的作用,可成為青蛙、昆蟲(chóng)或固氮菌的棲息地。瘦縮布羅基鳳梨的甕狀結(jié)構(gòu)已特化成為具有蠟質(zhì)內(nèi)壁的捕蟲(chóng)器,在其中生活著大量的消化性細(xì)菌。

黏液捕蟲(chóng)器黏液捕蟲(chóng)器的捕蟲(chóng)能力基于那些黏度極大的液滴。這些黏液捕蟲(chóng)器分布于葉片上,由可分泌黏稠液滴的腺體和黏液腺柄組成。這些黏液捕蟲(chóng)器可分為較短且參差不齊的捕蟲(chóng)堇類(lèi)黏液捕蟲(chóng)器和較長(zhǎng)且可運(yùn)動(dòng)的茅膏菜類(lèi)黏液捕蟲(chóng)器。

至少有5個(gè)屬的植物獨(dú)立進(jìn)化出了黏液捕蟲(chóng)器。

捕蟲(chóng)堇屬

捕蟲(chóng)堇屬(Pinguicula)植物的黏液腺柄非常短小,且葉片具有油亮的光澤。其葉片對(duì)于捕捉小型飛蟲(chóng)十分得力。其黏液的恢復(fù)能力較強(qiáng)。其葉片具有向觸生長(zhǎng)性,包括為了防止獵物被雨水沖走葉片邊緣會(huì)向內(nèi)卷曲;以及葉片會(huì)在獵物下形成一個(gè)消化淺凹。

茅膏菜屬

茅膏菜屬(Drosera)內(nèi)有超過(guò)100種茅膏菜具有可運(yùn)動(dòng)的黏液捕蟲(chóng)器。黏液腺存在于黏液腺柄的末端。若有獵物被粘附于附近,黏液腺柄會(huì)立刻向獵物方向彎曲,從而參與了捕獲和消化的過(guò)程。錦地羅茅膏菜(Drosera burmanii)的黏液腺柄能在一秒鐘甚至更短的時(shí)間內(nèi)彎曲180゜。茅膏菜屬植物的分布非常的廣泛,除南極大陸外的各大洲都有存在。澳大利亞的茅膏菜屬植物之間存在著較大的差異。迷你茅膏菜(Pygmy sundews),如侏儒茅膏菜(Drosera pygmaea)和球根茅膏菜(tuberous sundews),如盾葉茅膏菜(Drosera peltata),前者在冬季會(huì)產(chǎn)生冬芽,而后者具有過(guò)度干燥夏季必須的球根。這些物種依賴(lài)于昆蟲(chóng)提供氮素,因此它們不具備大多數(shù)植物用于將土壤中的氮轉(zhuǎn)化為有機(jī)形式的硝酸還原酶。

露松屬

露松屬(Drosophyllum)與茅膏菜屬之間存在著密切的近緣關(guān)系,其葉片可以快速運(yùn)動(dòng)和生長(zhǎng)。幾乎所有的食蟲(chóng)植物都生長(zhǎng)于沼澤或潮濕的熱帶地區(qū),但露松屬植物很特殊,其生活于類(lèi)似沙漠的環(huán)境中。

腺毛草屬

腺毛草屬(Byblis)雖然與茅膏菜屬之間親緣關(guān)系較為疏遠(yuǎn),但它們的生活習(xí)性卻很相似。

穗葉藤屬

關(guān)于盾籽穗葉藤(Triphyophyllum peltatum)的分子證據(jù)表示其屬于雙鉤葉科(Dioncophyllaceae)且與露松之間存在著密切的近緣關(guān)系。盾籽穗葉藤常為藤本,其幼年階段的植株具有食蟲(chóng)性。這可能是為了準(zhǔn)備開(kāi)花所需的營(yíng)養(yǎng)。

夾狀捕蟲(chóng)器只有捕蠅草(Dionaea muscipula)和囊泡貉藻(Aldrovanda vesiculosa)兩個(gè)物種具有夾狀捕蟲(chóng)器,因此它們被認(rèn)為具有同一個(gè)祖先。貉藻為水生植物,專(zhuān)門(mén)捕捉水中的小型無(wú)脊椎動(dòng)物;捕蠅草則為陸生植物,捕捉各種節(jié)肢動(dòng)物,包括蜘蛛。4

它們的夾狀捕蟲(chóng)器很相似,都是由在葉片的末端,沿中脈分為兩葉。在每片夾葉的內(nèi)表面都有觸敏的觸毛。捕蠅草的每片夾葉具有3根觸毛;貉藻上的觸毛數(shù)量更多。觸毛的彎曲會(huì)引發(fā)觸毛基部細(xì)胞的脅迫門(mén)控通道打開(kāi),從而產(chǎn)生一個(gè)動(dòng)作電位并傳導(dǎo)至中脈。5中脈細(xì)胞泵出離子使得細(xì)胞內(nèi)滲透壓改變或酸度升高,導(dǎo)致中脈細(xì)胞失水塌陷。雖然夾狀捕蟲(chóng)器開(kāi)合的機(jī)制仍有爭(zhēng)議,但夾葉的開(kāi)合來(lái)自于中脈細(xì)胞形態(tài)上的改變是可以肯定的。夾狀捕蟲(chóng)器關(guān)閉的整個(gè)過(guò)程不超過(guò)1秒鐘。

夾葉本身具有向觸性。獵物的掙扎對(duì)夾葉內(nèi)表面的刺激造成了夾葉向內(nèi)生長(zhǎng),使得獵物被密封于夾葉中,形成一個(gè)消化囊,從而開(kāi)始1~2個(gè)星期的消化過(guò)程。每個(gè)夾狀捕蟲(chóng)器可使用3~4次,最終將失去關(guān)閉的能力。

囊狀捕蟲(chóng)器囊狀捕蟲(chóng)器是貍藻屬(Utricularia)植物特有的。囊狀捕蟲(chóng)器上的離子泵會(huì)將囊內(nèi)的離子泵出。由于囊內(nèi)滲透壓降低,內(nèi)部的水因滲透作用被排出,使得囊內(nèi)產(chǎn)生局部的真空。囊狀捕蟲(chóng)器有一個(gè)小口,由一個(gè)可開(kāi)合的囊蓋密閉住。水生貍藻的囊蓋具有一對(duì)長(zhǎng)觸須。當(dāng)水生的無(wú)脊椎動(dòng)物,如水蚤(Daphnia)觸碰到這些觸須時(shí),其杠桿作用使得囊蓋變形,從而釋放真空。獵物就會(huì)被吸入囊內(nèi),最終被消化。陸生貍藻生長(zhǎng)于陸地上的積水區(qū)域,它們的捕蟲(chóng)機(jī)制與水生貍藻有略微的不同。

龍蝦籠狀捕蟲(chóng)器

龍蝦籠狀捕蟲(chóng)器存在于螺旋貍藻屬(Genlisea)植物中。螺旋貍藻專(zhuān)門(mén)捕食水生原生動(dòng)物。其“丫”形的葉片允許獵物進(jìn)入而阻止其退出。獵物進(jìn)入螺旋的入口后,“丫”形葉片的上部?jī)蓚€(gè)觸手就會(huì)逼迫獵物向 “丫”形葉下部的消化囊方向運(yùn)動(dòng)。獵物的被迫運(yùn)動(dòng)也被認(rèn)為與捕蟲(chóng)器內(nèi)外滲透壓導(dǎo)致的局部真空有關(guān),這類(lèi)似于貍藻屬植物的囊狀捕蟲(chóng)器,所以在進(jìn)化上它們之間可能存在著近緣關(guān)系。

捕蟲(chóng)植物完整食蟲(chóng)性必須包括吸引、捕捉和消化這三個(gè)過(guò)程67,同時(shí)也必須將獵物消化成為便于植物吸收的產(chǎn)物,如氨基酸和銨離子等。8對(duì)于普通玩家來(lái)說(shuō),食蟲(chóng)植物與捕蟲(chóng)植物的區(qū)別只是一個(gè)無(wú)關(guān)緊要的問(wèn)題,但對(duì)于學(xué)者來(lái)說(shuō)這是值得區(qū)分的。如白菜均不具備吸引、捕捉和消化這三個(gè)過(guò)程,所以它是一種非食蟲(chóng)植物;太陽(yáng)瓶子草只具有簡(jiǎn)單的非特化的捕蟲(chóng)器,因此它是一種捕蟲(chóng)植物;而捕蠅草這樣具有特化的復(fù)雜捕蟲(chóng)器,則稱(chēng)之為食蟲(chóng)植物。

捕蟲(chóng)植物還包括捕蠅幌屬(Roridula)植物和貝爾特羅嘉寶鳳梨(Catopsis berteroniana)。貝爾特羅嘉寶鳳梨不會(huì)產(chǎn)生任何消化酶,而與之類(lèi)似的瘦縮布羅基鳳梨(Brocchinia reducta)則可產(chǎn)生磷酸酯酶,因此瘦縮布羅基鳳梨屬于食蟲(chóng)植物,而貝爾特羅嘉寶鳳梨屬于捕蟲(chóng)植物。引捕蠅幌屬(Roridula)植物與獵物間的關(guān)系較為復(fù)雜。捕蠅幌全身布滿(mǎn)了可分泌樹(shù)脂狀植物的腺體,形態(tài)上類(lèi)似大型的茅膏菜。但是它們沒(méi)有能力直接從捕捉到的昆蟲(chóng)那里獲得營(yíng)養(yǎng)。因此,它們與獵蝽(assassin bug)建立起了一個(gè)共生關(guān)系。獵蝽取食捕蠅幌捕獲到的昆蟲(chóng),而捕蠅幌則從獵蝽排出的糞便中獲取營(yíng)養(yǎng)。

角胡麻科(Martyniaceae)中的許多物種,如黃花單角胡麻(Ibicella lutea)也具有可捕捉昆蟲(chóng)的黏液腺,但還未確定其是否具有食蟲(chóng)性。9此外,芥菜的種子9、食蟲(chóng)谷精屬(Paepalanthus bromelioides)的捕蟲(chóng)器10,西番蓮的苞片和花柱草屬(Stylidium)植物的花梗和萼片都可以捕捉昆蟲(chóng),但把它們稱(chēng)為食蟲(chóng)植物還是值得商榷的。

有時(shí)一種植物能否生成消化酶(蛋白酶、核糖核酸酶、磷酸酯酶等)被作為判斷其是否具有食蟲(chóng)性的一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)。不過(guò)這可能沒(méi)有考慮到太陽(yáng)瓶子草和眼鏡蛇瓶子草。通常認(rèn)為它們具有食蟲(chóng)性,但它們都依靠共生細(xì)菌產(chǎn)生的消化酶來(lái)分解獵物。這就與對(duì)于捕蠅幌食蟲(chóng)性的判斷相矛盾。因?yàn)榕c細(xì)菌共生分解獵物的太陽(yáng)瓶子草和眼鏡蛇瓶子草可以被視為食蟲(chóng)植物,而與昆蟲(chóng)共生的捕蠅幌只被視為捕蟲(chóng)植物。

20世紀(jì)80年代末在馬來(lái)西亞婆羅洲首次發(fā)現(xiàn)了這種植物,花可延伸至2.5米,是迄今發(fā)現(xiàn)的最大的食肉植物之一??蔡乩麑⑵涿麨椤癛obcantleyt豬籠草”,它還有一個(gè)好聽(tīng)的名字:紅心皇后(Queen of Hearts)。

“紅心皇后”的葉片有不同的形狀和顏色,它們是如此漂亮,看起來(lái)就像花。他說(shuō):“該植物長(zhǎng)達(dá)40厘米,可用來(lái)捕捉和引誘獵物?!?“紅心皇后”呈獨(dú)特的棋盤(pán)型生長(zhǎng),這使得它們對(duì)昆蟲(chóng)非常有吸引力。它們利用分泌的鹽酸和酶分解獵物,類(lèi)似于人類(lèi)的胃。

這種植物被認(rèn)為已經(jīng)在野外絕跡了,植物學(xué)家只有通過(guò)不斷地噴灑水霧,保持非常高的濕度,才能使它們繼續(xù)存活。11

進(jìn)化過(guò)程關(guān)于食蟲(chóng)植物的進(jìn)化僅有少量的化石記錄,所以其過(guò)程并不清晰。已發(fā)現(xiàn)的食蟲(chóng)植物化石數(shù)量很少,且多為種子和花粉。食蟲(chóng)植物為草本植物,不具有易成化石的結(jié)構(gòu),如樹(shù)皮或木質(zhì)等。特別是其捕蟲(chóng)器的結(jié)構(gòu)更為的稚嫩,由于各種原因其可能會(huì)在化石中缺失。

盡管如此,仍可利用現(xiàn)代捕蟲(chóng)器的結(jié)構(gòu)推斷出古代捕蟲(chóng)器大部分的結(jié)構(gòu)。籠狀或瓶狀葉片捕蟲(chóng)器毫無(wú)疑問(wèn)源自于卷曲融合的葉片。瓶子草的維管組織是一個(gè)很好的例證。捕蟲(chóng)瓶前方劍葉部混合了來(lái)自左側(cè)瓶身和右側(cè)瓶身的維管束,這符合關(guān)于原始葉片兩側(cè)邊緣朝葉片向軸面融合的猜想。黏液捕蟲(chóng)器也是從一種粘性的非食蟲(chóng)性葉片逐漸進(jìn)化來(lái)的,與此同時(shí),其也由被動(dòng)捕蟲(chóng)器向主動(dòng)捕蟲(chóng)器演化。分子數(shù)據(jù)顯示“捕蠅草屬(Dionaea)—貉藻屬(Aldrovanda)”分支與茅膏菜屬(Drosera)有著密切的近緣關(guān)系。但其捕蟲(chóng)器與茅膏菜之間具有天壤之別,它失去了黏液而轉(zhuǎn)變成快速運(yùn)動(dòng)的捕蟲(chóng)夾,這其中的原因不得而知。

已知的食蟲(chóng)植物只有約630種。至少有6個(gè)分支獨(dú)立的植物進(jìn)化出了食蟲(chóng)性。但這個(gè)“獨(dú)立”也是相對(duì)的,它們可能都源自同一個(gè)具有食蟲(chóng)傾向的祖先。杜鵑花目(Ericales)和石竹目(Caryophyllales)具有特別多的食蟲(chóng)植物。而杜鵑花目下的食蟲(chóng)植物的生態(tài)類(lèi)似要比其形態(tài)類(lèi)型更豐富,其目下大部分食蟲(chóng)植物都生長(zhǎng)于貧瘠的地區(qū),如沼澤和荒原。

有學(xué)者認(rèn)為所有的捕蟲(chóng)器由一種基本結(jié)構(gòu)——帶毛的葉片演化而來(lái)的。帶毛的葉片可吸附雨水使其滯留在上面,特別是當(dāng)葉片呈盾狀時(shí)更為有效。這樣濕潤(rùn)的環(huán)境促進(jìn)了細(xì)菌在葉片上繁殖。當(dāng)昆蟲(chóng)落在葉片上時(shí),由于水表面張力的作用,使得昆蟲(chóng)困于水中窒息而死。緊接著,葉片上的細(xì)菌分解昆蟲(chóng)的尸體,釋放出可以被葉片直接吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。其吸收原理類(lèi)似于非食蟲(chóng)植物的葉面施肥。這使得這些植物在保存水或獲取營(yíng)養(yǎng)方面更具競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。瓶狀或籠狀的葉片可以更好的收集雨水,導(dǎo)致了籠狀或瓶狀捕蟲(chóng)器的出現(xiàn)??僧a(chǎn)生黏液的粘性葉片可以容易的黏獲昆蟲(chóng),導(dǎo)致了黏液捕蟲(chóng)器的出現(xiàn)。

籠狀或瓶狀捕蟲(chóng)器通過(guò)優(yōu)勝劣汰,留下了更深的籠狀或瓶狀葉片。跟著葉片的兩側(cè)融合在一起,隨后只在底部留下了少量幫助其捕獲獵物的毛被,其余的大部分毛被都消失了。

螺旋貍藻的龍蝦籠狀捕蟲(chóng)器的來(lái)源較難以解釋。它們可能源自專(zhuān)門(mén)捕食地面獵物的分叉囊狀捕蟲(chóng)器,或是源自囊狀捕蟲(chóng)器上起到引導(dǎo)獵物作用的突出物。不管其起源于什么,龍蝦籠狀捕蟲(chóng)器絕對(duì)是一種優(yōu)良的進(jìn)化產(chǎn)物。當(dāng)龍蝦籠狀捕蟲(chóng)器被埋于苔蘚中時(shí),其可以捕食來(lái)自各個(gè)方向的獵物,從而增大了捕獲率。

貍藻的囊狀捕蟲(chóng)器可能起源于類(lèi)似鸚鵡瓶子草(Sarracenia psittacina)的捕蟲(chóng)器。這種捕蟲(chóng)器被水淹沒(méi)后專(zhuān)門(mén)捕食水生獵物。為了防止獵物從捕蟲(chóng)器中爬出或飛出,其利用蠟質(zhì),重力和細(xì)長(zhǎng)的管道困住獵物。然而當(dāng)捕蟲(chóng)器被水淹沒(méi)后,獵物就能輕易的游出,所以貍藻的囊蓋已從原始的囊門(mén)演化為單向開(kāi)啟的囊蓋。之后,貍藻則演化成為利用捕蟲(chóng)囊內(nèi)部形成的真空,并通過(guò)囊蓋上的長(zhǎng)觸毛觸發(fā)的主動(dòng)捕蟲(chóng)器。

茅膏菜科的捕蟲(chóng)器包括黏液捕蟲(chóng)器和捕蠅草與貉藻具有的夾狀捕蟲(chóng)器。許多非食蟲(chóng)植物也具有黏液捕蟲(chóng)器。腺毛草屬植物和露松屬植物進(jìn)化出了被動(dòng)黏液捕蟲(chóng)器。

主動(dòng)黏液捕蟲(chóng)器依靠于快速的移動(dòng)來(lái)制服獵物。茅膏菜屬植物的黏液捕蟲(chóng)器的運(yùn)動(dòng)來(lái)源于組織的實(shí)際分裂生長(zhǎng),所以它們的運(yùn)動(dòng)速度較緩慢。而捕蠅草這的快速運(yùn)動(dòng)的夾狀捕蟲(chóng)器來(lái)源于細(xì)胞大小的改變。因其運(yùn)動(dòng)之迅速使得黏液對(duì)它們來(lái)說(shuō)已并非必要。帶柄的黏液腺曾經(jīng)存在于捕蠅草上,它們進(jìn)化成為了捕蠅草的齒和觸毛。這是一個(gè)自然選擇造成原有結(jié)構(gòu)具有新功能的典型例子。

關(guān)于石竹目(Caryophyllales)植物的分類(lèi)學(xué)分析表明。茅膏菜科(Droseraceae)、穗葉藤屬(Triphyophyllum)、豬籠草科(Nepenthaceae)和露松屬(Drosophyllum)植物與怪柳屬(Tamarix)、鉤枝藤科(Ancistrocladaceae)、蓼科(Polygonaceae)和藍(lán)雪科(Plumbaginaceae)植物之間具有密切的近緣關(guān)系。怪柳的葉片上具有專(zhuān)門(mén)分泌鹽分的腺體;藍(lán)雪科的植物中的一部分,如補(bǔ)血草屬(Limonium)植物具有可分泌蛋白酶和黏液等物質(zhì)的腺體。另一部分,如藍(lán)雪屬(Ceratostigma)植物的花萼上具有帶柄的黏液腺,這些腺體可以幫助傳播種子,也可能具有保護(hù)花朵免受蠕蟲(chóng)啃食的功能。這些腺體可能與食蟲(chóng)植物的腺體是同源的。也許食蟲(chóng)植物的食蟲(chóng)性源自于自我保護(hù)而不是為了吸取營(yíng)養(yǎng)。鳳仙花屬植物與瓶子草科(Sarraceniaceae)和捕蠅幌屬(Roridula)之間存在著密切的親緣關(guān)系,它們都具有帶柄的腺體。

只有瘦縮布羅基鳳梨(Brocchinia reducta)和貝爾特羅嘉寶鳳梨(Catopsis berteroniana)這樣的食蟲(chóng)鳳梨可能非源自于葉片或萼片帶毛的植物。這兩種鳳梨通過(guò)產(chǎn)生蠟質(zhì)將中部?jī)?chǔ)水的基本結(jié)構(gòu)進(jìn)化出了食蟲(chóng)性。

食蟲(chóng)植物的起源一直是相關(guān)研究的最大爭(zhēng)議之一。已證實(shí)的九個(gè)科分別歸屬于六個(gè)不同的目,大多數(shù)學(xué)者認(rèn)同這點(diǎn)清楚地表明植物的食蟲(chóng)性是經(jīng)過(guò)多次進(jìn)化形成的,并且這些進(jìn)化過(guò)程相互獨(dú)立。一種基于形態(tài)學(xué)的假說(shuō)猜測(cè)瓶狀捕蟲(chóng)器分別經(jīng)過(guò)七次進(jìn)化,黏液捕蟲(chóng)器至少四次,黏液捕蟲(chóng)器和囊狀捕蟲(chóng)器兩次。然而,這種觀點(diǎn)被一些學(xué)者質(zhì)疑說(shuō)太過(guò)表面,并沒(méi)有任何可以決定種系發(fā)生的依據(jù),并且提出了所有食蟲(chóng)植物從一個(gè)共同起源發(fā)展而來(lái)的假說(shuō)。但是分子角度的對(duì)比分析已經(jīng)證實(shí)至少六類(lèi)中的五類(lèi)食蟲(chóng)植物分別擁有獨(dú)立的祖先。由于迄今(2005)沒(méi)有任何表達(dá)捕蟲(chóng)器結(jié)構(gòu)的基因被發(fā)現(xiàn),更多的信息有可能在發(fā)現(xiàn)和比較直接參與捕蟲(chóng)器結(jié)構(gòu)的基因的過(guò)程中得到。

同在一個(gè)星球,同樣享受著陽(yáng)光雨露的滋養(yǎng),不同的是她們還有著不同于一般植物的特性——她們能夠捕食昆蟲(chóng)!——這就是奇趣的”食蟲(chóng)植物”
她們是植物界的“殺手”,令人想起那遙遠(yuǎn)的傳說(shuō)——原始森林中恐怖的“食人植物”!其實(shí)她們遠(yuǎn)比我們想象的要脆弱,只能捕食一些小昆蟲(chóng),小型的蛙類(lèi)、蜥蜴等。
食蟲(chóng)植物也是一個(gè)“危險(xiǎn)”的種群,當(dāng)你被她極端的美麗所吸引的時(shí)候,你就象掉落陷阱的一只昆蟲(chóng)一樣的無(wú)助,在她的陷阱里越陷越深……
食蟲(chóng)植物定義:具有捕食昆蟲(chóng)能力的植物稱(chēng)之為食蟲(chóng)植物。食蟲(chóng)植物一般具備引誘、捕捉、消化昆蟲(chóng),吸收昆蟲(chóng)營(yíng)養(yǎng)的能力,甚至是一些蛙類(lèi)、小蜥蜴、小鳥(niǎo)等小動(dòng)物,所以也稱(chēng)為食肉植物。
食蟲(chóng)植物=食肉植物=肉食植物=Carnivorous Plants
食蟲(chóng)植物是一個(gè)稀有的種群,已知的食蟲(chóng)植物全世界共10科21屬約七百多種,典型的如豬籠草、捕蠅草、茅膏菜、瓶子草等。大多生活在高山濕地或低地沼澤中,以誘捕昆蟲(chóng)或小動(dòng)物來(lái)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的不足。她們以這種特有的方式,在貧瘠的土地上頑強(qiáng)的生存了下來(lái)12

食肉原因食肉植物像豬籠草一般生長(zhǎng)在比較貧瘠的地方,缺氮,通過(guò)消化蟲(chóng)子等的組織可以獲得氮,來(lái)彌補(bǔ)氮的不足,氮對(duì)植物是不可缺少的,一般植物通過(guò)吸收土壤中的含氮離子化合物來(lái)補(bǔ)充氮,但是貧瘠的地方缺乏含氮物質(zhì)。食肉植物并不是真正的食肉,是通過(guò)消化酶慢慢地解離動(dòng)物組織,然后將富含氮的組織液吸收。1

種植方法雖然各種食蟲(chóng)植物需要的光照強(qiáng)度、空氣濕度、土壤含水量等各不相同,但種植它們也有共通之處。

所有的食蟲(chóng)植物都必須使用軟水澆灌,如雨水、蒸餾水、反滲透去離子水等。自來(lái)水中含有大量的礦物質(zhì)(尤其是鈣鹽)。這些鈣鹽會(huì)沉積下來(lái),從而殺死植物,所以不管是任何地區(qū)萬(wàn)不可使用自來(lái)水澆灌。這是因?yàn)槎鄶?shù)的食蟲(chóng)植物都已適應(yīng)了貧瘠的酸性土壤,所以它們都是極端的避鈣植物(calcifuges)。因此它們對(duì)于土壤中的營(yíng)養(yǎng)物十分的敏感。大部分的食蟲(chóng)植物都生存于沼澤中,幾乎所有的都不耐干旱。當(dāng)然也有例外:球根茅膏菜(tuberous sundews)需要渡過(guò)干燥的夏季休眠期,露松的生產(chǎn)環(huán)境則幾乎比所有食蟲(chóng)植物的干燥。

種植在室外的食蟲(chóng)植物一般都可以捕捉到足夠的昆蟲(chóng)。這些昆蟲(chóng)分解后可以給植株提供養(yǎng)分。但是食蟲(chóng)植物一般都無(wú)法消化大量非昆蟲(chóng)類(lèi)物質(zhì),如雞肉、豬肉等。這些極易腐爛的物質(zhì)可能會(huì)導(dǎo)致捕蟲(chóng)器甚至整個(gè)植株的死亡。

食蟲(chóng)植物很少因沒(méi)有捕捉到昆蟲(chóng)而死亡,但其生長(zhǎng)速度可能會(huì)受到影響。一般情況下最好留給它們自己選擇和捕捉獵物的權(quán)利。

大部分食蟲(chóng)植物的生長(zhǎng)需要充足的陽(yáng)光。在這樣的環(huán)境下會(huì)促進(jìn)花青素的合成,使得植株的顏色更為鮮艷。豬籠草和捕蟲(chóng)堇需要充足的散射光,而其他大部分則喜直射光。

食蟲(chóng)植物大多生長(zhǎng)于沼澤,因此它們的正常生長(zhǎng)需要較高的空氣濕度。

許多食蟲(chóng)植物都原產(chǎn)于寒溫帶地區(qū),因此部分可耐受較低的溫度。例如大部分原產(chǎn)于美國(guó)東南部的瓶子草屬植物都可以耐受0℃以下的環(huán)境。部分的茅膏菜和捕蟲(chóng)堇也可以耐受0℃以下的環(huán)境。而生長(zhǎng)于熱帶的豬籠草,其適宜的溫度則為20~30℃。

種植食蟲(chóng)植物需要養(yǎng)分適中的基質(zhì),如水苔、泥炭、珍珠巖、椰殼等。

具有諷刺意味的是食蟲(chóng)植物本身較容易受到蚜蟲(chóng)或粉蚧的侵害。較小的危害宜手工清除,較大的危害則應(yīng)酌情使用殺蟲(chóng)劑。異丙醇是對(duì)介殼蟲(chóng)有效的殺蟲(chóng)劑。 二嗪農(nóng)也是大部分食蟲(chóng)植物都可耐受的廣譜殺蟲(chóng)劑。此外,有報(bào)告稱(chēng)馬拉硫磷和乙酰甲胺磷同樣適用于食蟲(chóng)植物。

雖然蟲(chóng)害是一個(gè)問(wèn)題,但最大的問(wèn)題則是灰霉病。其在溫暖潮濕的環(huán)境中發(fā)展,并在冬季成為一個(gè)嚴(yán)重的問(wèn)題。將其放置于涼爽、通風(fēng)良好的環(huán)境下,并及時(shí)將病枝移除,這一定程度上可以抑制灰霉病的發(fā)展。若失敗,則應(yīng)酌情使用殺真菌劑。

藥用價(jià)值一位以色列特拉維夫大學(xué)(Tel Aviv University)的研究員在2009年發(fā)表的一項(xiàng)研究成果表明,食蟲(chóng)植物的分泌物中含有抗真菌的化合物。對(duì)這類(lèi)化合物于已具有廣泛抗藥性的真菌感染依然有效。這將是抗真菌藥物研發(fā)的一個(gè)新方向。1

文學(xué)描述食蟲(chóng)植物一直都是人們感興趣的主題。但其中大部分的描述都極不準(zhǔn)確。各種虛構(gòu)的食蟲(chóng)植物出現(xiàn)于各類(lèi)書(shū)籍、電影、電視劇和游戲中。通常這些虛構(gòu)的描述包括脫離實(shí)際的巨大捕蟲(chóng)器等,并被作為噱頭置于顯眼處。在流行文化中最為有名的虛構(gòu)食蟲(chóng)植物,包括20世紀(jì)60年代的黑色喜劇《恐怖小店(The Little Shop of Horrors)》,約翰·溫德姆(John Wyndham)在《三腳妖之日(The Day of the Triffids)》中飾演的“三腳妖”。另一方面,電影《生物奇觀(The Hellstrom Chronicle )》(1971年)中,對(duì)食蟲(chóng)植物進(jìn)行了準(zhǔn)確的描述。

流行文化中已知最早的關(guān)于食蟲(chóng)植物的描述,來(lái)自于1878年一篇的報(bào)道。在報(bào)道中卡爾·里馳博士(Dr. Carl Liche)聲稱(chēng)在馬達(dá)加斯加親眼目睹了一位年輕女人被一棵食人樹(shù)吞噬。1881年,這篇報(bào)道被發(fā)表在了《南澳大利亞記錄(South Australian Register)》上。在隨附的圖片中,這個(gè)女人被描述為來(lái)自于一個(gè)名為“Mkodos”的未開(kāi)化的殘忍部落。最后,這篇報(bào)道被事實(shí)揭穿,被認(rèn)定為是一篇虛假的報(bào)道,其中的卡爾·里馳博士、“Mkodos”部落和食人樹(shù)都是捏造的。

在中國(guó)廣為流傳的“奠柏”的傳說(shuō)也可能源自于或改編于這個(gè)虛假的報(bào)道。