[科普中國(guó)]-顆石藻

顆石藻細(xì)胞體內(nèi)有一個(gè)細(xì)胞核和一對(duì)黃褐色載色體。在細(xì)胞膜外包有粘膠質(zhì)外層 ，此層的內(nèi)側(cè)分布著直徑約 1 μ m 的非礦物質(zhì)的鱗片 ，在膠質(zhì)層中或其表面分布有一些細(xì)小的圓粒 ， 即顆石。有些顆石藻在生命周期中具有具鞭毛的活動(dòng)期和無(wú)鞭毛的非活動(dòng)期。在活動(dòng)期利用其鞭毛在海洋表層水體中運(yùn)動(dòng)。在非活動(dòng)期，近岸種在水底停息，大洋性種在水層中消極漂浮。一般在非活動(dòng)期細(xì)胞形成顆石，活動(dòng)期不具顆石，或者具有不同于非活動(dòng)期的另一類顆石。多數(shù)顆石藻為自養(yǎng)生物， 藉助陽(yáng)光和水中的二氧化碳、硝酸鹽和其它非有機(jī)鹽營(yíng)光合作用。一些沿岸種利用有機(jī)氮營(yíng)自養(yǎng)作用。有些類別攝食細(xì)菌和小的藻類是異養(yǎng)生物。在水中的生長(zhǎng)速度較快， 一般一天繁殖一次。每一個(gè)細(xì)胞上， 顆石的數(shù)目因不同屬種而不盡相同，一個(gè)細(xì)胞上的所有顆石組成近于球形至卵形的“外骨路”，稱為顆石球。顆石藻死亡后, 顆石球解體為許多顆石，并可形成化石而保存下來(lái)。顆石的直徑甚小，一般 1-15 μ m 左右。它數(shù)量多、個(gè)體小，是形成大洋底鈣質(zhì)軟泥的主要成分。

1858年， Huxley在大西洋深海軟泥中發(fā)現(xiàn)了Ehrenberg 稱為“形石”（Morpholite）晶形物，認(rèn)為是非有機(jī)質(zhì)的，取名為“顆石”（Coccolith），此名沿用至今。

1861年，Wallichi和Sorby發(fā)現(xiàn)這些顆石組成一個(gè)圓球，稱為顆石球（Coccosphaera）。Sorby發(fā)現(xiàn)這些顆石具有獨(dú)特的光性特征，認(rèn)為它們是獨(dú)立的有機(jī)物。

最早把顆石作為古生物化石來(lái)應(yīng)用的是歐洲的G.Deflandre 和E.Kamptner提出了超微古生物學(xué)（Nanno-Paleontology）。利用鈣質(zhì)超微化石作為生物地層標(biāo)志是由于深海地質(zhì)調(diào)查工作的廣泛展開以及電子顯微鏡應(yīng)用的結(jié)果。

1954年，美國(guó)的M.Bramlette和W,Riedd綜合闡述了盤星石和顆石類的地層學(xué)意義，提出了盤星石可以進(jìn)行遠(yuǎn)洋沉積的全球范圍的對(duì)比，使鈣質(zhì)超微化石的生物地層分帶。

顆石是由許多微小的方解石薄片組成， 每個(gè)這樣的方解石晶體稱為晶粒(element)。晶粒以各種方式組合成一個(gè)顆石。顆石晶粒的成分是方解石。在正交偏振光下，當(dāng)方解石晶體的 C 軸與偏振光方向一致時(shí)便產(chǎn)生消光現(xiàn)象。組成顆石的盾是由大量環(huán)狀排列的晶粒組成，在正交偏振光下總會(huì)呈現(xiàn)四條消光帶， 即十字消光，當(dāng)旋轉(zhuǎn)載物臺(tái)時(shí)，消光帶的位置也相應(yīng)逐漸移動(dòng)組成顆石品粒的數(shù)量、形狀、排列方向因?qū)佟⒎N而異, 故不同屬、種在正交偏振光下呈現(xiàn)不同的干涉色和消光十字圖形， 故消光圖像是鈣質(zhì)超微化石重要的鑒定依據(jù)之一。顆石的形態(tài)以圓形 、橢圓形為主，少數(shù)呈菱形、方形等，一圈晶粒聯(lián)結(jié)成一個(gè)環(huán) (cycle)，或同心的兩

顆石藻

個(gè)或兩個(gè)以上的環(huán)構(gòu)成一個(gè)盾 (shield )。典型的顆石由上、下兩個(gè)盾組成， 中間由一中心管 (central tube)相連。顆石分遠(yuǎn)端面和近端面 (distal， proximal)：近端面附在細(xì)胞表面的粘液層上，或者是埋在粘液層中，通常內(nèi)凹，遠(yuǎn)端面朝向外面，一般外凸, 相應(yīng)的上、下兩個(gè)盾分別稱作遠(yuǎn)端盾和近端盾。

根據(jù)顆石的形態(tài)以及盾的數(shù)目， 顆石類可以分為以下五種類型：

(1)盤石型(Discolith)

顆石由一個(gè)盾組成， 即單盤，橢圓形，盤是由幾個(gè)環(huán)組成。Zygodiscus (合盤石)。

( 2 )盾石型( Placolith)

顆石由兩個(gè)盾組成，一般是遠(yuǎn)端盾大于近端盾，兩個(gè)盾均由許多輻射狀排列的方解石晶體構(gòu)成。

( 2 )盾石型

每個(gè)盾具 1-2 個(gè)環(huán)，兩個(gè)盾由一個(gè)中心管相連接，盾的中央中空或具橋，如 Gephyrocapsa (橋石) 。

(3)籃石型(Lopodolith)

顆石盾盤中部凹入，遠(yuǎn)端具開口，外形似竹簍狀或花瓶狀。如 Scyphosphaera( 籃石)。

(4)舟石型(Scypholith)

顆石呈長(zhǎng)菱形，從環(huán)的兩側(cè)往中央延伸出互相平行的扁形細(xì)條。如 Scapholithus(舟石) 。

顆石藻

(5)棒石型 (Rhabdolith)

顆石盾盤呈圓至橢圓形，盾盤中央具棒狀凸起， 凸起末端有時(shí)膨大。如 Rhabdosphaera(棒石)。

顆石的基本類型是“盾盤”，它的形態(tài)、晶粒的形狀及其排列方式和相互關(guān)系、中心孔的形態(tài)和結(jié)構(gòu)，以及晶粒光性特征等均有很大的不同和變化，分類、鑒定的重要依據(jù)。

組成顆石的晶粒的相互關(guān)系有下列幾種類型：

1 相鄰的晶?；ハ喁B覆，當(dāng)從環(huán)的中心向外觀察時(shí)， 如果每個(gè)晶粒覆蓋在左側(cè)的晶粒之上，稱為左向疊覆，如 Coceolithus( 顆石)， 反之，則稱為右向疊覆，如 Umbilicosphaera( 臍球石)；

2 晶粒與晶粒緊密相接, 既不相互疊，亦無(wú)留有縫隙。

3 相鄰的晶粒之間留有縫隙，每個(gè)晶粒單元呈“I”形， 如 Emiliania(艾氏石)。在顆石的中央?yún)^(qū)， 大部分類型具有一個(gè)空洞，稱為中央孔 (或中央?yún)^(qū))。在不同屬、種中，具有不同的中央?yún)^(qū)構(gòu)造：有的在中央有一個(gè)“橋”橫跨，橋的延伸方向因?qū)?、種而異，或具× 字形構(gòu)造(如 Chiasmolithus)或具網(wǎng)狀 (Emiliania)、篩孔狀(Pontosphaera)、枝條狀 (Reticulofenestra)，或具中央突起等。大多數(shù)將鈣質(zhì)超微化石歸于植物起源, 置于植物界金藻門。2

顆石藻具復(fù)雜的生活史，其生活史的不同階段具有不同的顆石，有些類型同一細(xì)胞上的不同部位顆石的形態(tài)、結(jié)構(gòu)亦不同。研究的不是整個(gè)顆石球， 而是分散保存的顆石，故顆石的分類是一個(gè)比較復(fù)雜的形態(tài)分類問題。目前通常是將顆石作為一個(gè)綱，稱顆石綱(Coccolithophyceae)。

當(dāng)前常用的幾個(gè)重要分類。

一、德弗蘭 (Deflandre)的分類

主要依據(jù)組成顆石晶粒的光性特征，把整個(gè)顆石分成兩個(gè)目。日顆石藻目和正顆石藻目.該分類因而是一個(gè)不全面的分類。

二、哈伊(Hay)的分類

顆石藻

Hay(1977)把顆石綱分成6個(gè)目，依據(jù)是：(1)顆石的形態(tài)構(gòu)造類型, 如單盤型、雙盤型等；(2) 顆石的微細(xì)構(gòu)造。

分成兩種類型 ：

一種是同晶顆石 (Holococcolith)，即該類顆石是由形態(tài)、大小相似的同一種方解石晶粒組成，其中有六方形晶粒、菱形晶粒等, 如 Crystallolithus hyalinus 由六方形晶粒組成。

另一類是異晶顆石(Heterococcolith)，該類顆石是由兩種或兩種以上不同類型的晶粒組成，晶粒形態(tài)多樣，有片狀、 板狀、塊狀等。

多數(shù)顆石是異晶顆石，極少數(shù)為同晶顆石，且后者的化石記錄很少。

1. 艾弗爾目 (Eiffellithales)

顆石單盤型，異晶，由兩個(gè)環(huán)組成， 環(huán)互相疊覆，顆石具一簡(jiǎn)單的邊緣區(qū)。中心結(jié)構(gòu)是由單棒、十字形、放射狀棒或更復(fù)雜的結(jié)構(gòu)組成， 有的具中心刺 。

2. 足棒石目 (Podorhabdanales)

顆石單盤型，異晶，由兩環(huán)或兩環(huán)以上的晶粒組成一個(gè)橢圓形的邊緣環(huán)，環(huán)呈花瓣?duì)?，晶粒不疊覆或微疊覆，中央?yún)^(qū)由若干根棒支撐一個(gè)中央柱，有的還具篩狀結(jié)構(gòu)。

顆石藻

3.皮球石目 (Syracosphaerales)

顆石雙盤型或單盤型，異晶。顆石形態(tài)多樣，有盾石型、盤石型、棒石型、籃石型等。中央?yún)^(qū)具孔或其它一些中央結(jié)構(gòu)，如中央刺。

4. 雙球藻目 (Zygosphaerales)

單盤型，同晶，全部是由小的六邊形或菱形的晶粒組成。

5. 顆石目 (Coccolithales)

顆石雙盤型，異晶，顆石的邊緣區(qū)由 3 個(gè)環(huán)圈組成，其中的兩個(gè)往外延伸形成遠(yuǎn)端盾和近端盾，并由中間的環(huán)圈連結(jié)今形成一個(gè)管和環(huán) 。

6. 盤星石目 (Discoasterales)

本目顆石形態(tài)多樣，有管狀、盤狀、星狀、塔狀、傘狀及圓頂狀。實(shí)際上是把所有非顆石類歸于本目，下分10個(gè)科。

三、塔潘 (Tappan)的分類

Tappan (1980 )的分類是依據(jù)顆石的形態(tài)，晶粒的排列(日顆石藻或正顆石藻結(jié)構(gòu))，非有機(jī)晶粒的分異程度(同晶或異晶)，以及基本的生長(zhǎng)模式等在顆石綱下分成 9 個(gè)目。

顆石藻是營(yíng)光合作用的自養(yǎng)浮游植物， 幾乎全部為海生。它對(duì)以下條件的適應(yīng)予以概述：

1. 鹽度

絕大多數(shù)顆石藻生活于正常鹽度的海水中，主要分布于廣海和遠(yuǎn)洋環(huán)境。約僅有 9 個(gè)種可以生活于淡水環(huán)境，如 Hymenomonas 、Pontosphaera、Acanthoica和Anacanthoica等4個(gè)屬。不同種的鹽度適應(yīng)能力不同。如 Cricosphaera elongata， 可在 0.4-25‰的低鹽度水體中生存，而有些種可以適應(yīng)高鹽度環(huán)境，如Emiliania，在實(shí)驗(yàn)室環(huán)境下其鹽度容忍范圍是16-45‰。 有的屬在不同的生活周期內(nèi)， 其鹽度的適應(yīng)范圍有變化，如Cricosphaera屬，在非活動(dòng)期時(shí)的個(gè)體，其鹽度的容忍度是 236 ‰，而在活動(dòng)期，其適應(yīng)范圍是從 4-18‰至 45-l50‰，最大鹽度容忍度亦僅 90‰。非正常鹽度的水體中, 顆石藻的分異度顯著下降，如地中海里的現(xiàn)生顆石藻有 75 種，但在淡化的黑海僅有 23 種。鈣質(zhì)超徽化石通常產(chǎn)于正常海洋的沉積物里，只有較特殊的鈣質(zhì)超微化石偶見于海陸過渡相地層，因而一般作為海相環(huán)境的標(biāo)志。在陸相地層中至今還未見有確實(shí)的鈣質(zhì)超微化石的報(bào)導(dǎo)。

2. 溫度

在正常海的環(huán)境下， 溫度是顆石藻水平分布的決定因素。總的講, 顆石藻是喜暖性的生物，大多數(shù)種分布于18-23℃的暖水中。如Discosphaera tubifera 的適應(yīng)溫度是18-27 ℃，Rhabdosphaera stylifera 為 15-28℃，Helicosphaera carteri是 15-25℃以上，這些種均是暖水性的種。有少數(shù)種是生存于偏熱或偏冷的水體里，可稱它們?yōu)闊崴N或冷水種。冷水種如Coccolithus pelagicus 的生存溫度是7--14 ℃, 最宜溫度是8--9℃。熱水種如Umbellosphaera irregularis 的適應(yīng)溫度是21--30 ℃, 而最佳溫度是25--30 ℃。有些種是廣溫性,如 Emiliania huxleyi 的適應(yīng)溫度是2-29℃，Calcidiscus leptoporus是 8-26 ℃。這些廣溫性種在不同溫度的水體里，在結(jié)構(gòu)特征上亦有所不同，如 Emiliania huxleyi，在暖水里的類型，中心區(qū)開孔，兩個(gè)盾均由 30-40 個(gè)晶粒組成，而在冷水里，中央?yún)^(qū)無(wú)孔，或具中間構(gòu)造，近端盾固結(jié)，遠(yuǎn)端盾僅由23 -33 個(gè)晶粒構(gòu)成，冷水和暖水類型中存在過渡性類型。 在現(xiàn)代海洋里，顆石藻組合特征是隨著緯度的變化而變， 可以劃分出不同的緯度組合帶。Okada 和 Honjo(1973)根據(jù)太平洋水體中顆石藻的分布特征，自北往南劃分出 6 個(gè)緯度組合帶， 分別稱為亞極帶、過渡帶、中央北部帶、赤道北部帶、赤道南部帶和中央南部帶。實(shí)際上為 4 個(gè)緯度組合帶，即赤道帶、中部帶、過渡帶和亞極帶。這 4個(gè)顆石藻組合的優(yōu)勢(shì)分子分別是 Emiliania huxleyi(極地型)、Emiliania huxleyi( 冷水型)和 Rhabdosphavera clavigera、 Umbellosphaera irregularis、Gephyrocapsa oceanica 和 Emiliania huxleyi( 暖水型)、Gephyrocapsa oceanica 及 Umbellosphaera irregularis 。從全球分析，大致亦可自北往南劃分出幾個(gè)緯度帶， 幾個(gè)大洋之間均可大致進(jìn)行對(duì)比。在熱帶、亞熱帶組合里，顆石藻的分異度高，至兩極分異度明顯降低，如太平洋、大西洋的赤道帶有10個(gè)種， 但太平洋的亞極帶僅1個(gè)種，大西洋的亞寒帶亦僅3個(gè)種。 對(duì)已絕滅的有關(guān)顆石類的適溫性亦有所研究, 如盤星石類，它是喜暖的浮游生物，在熱帶海洋沉積中最為豐富，少數(shù)種能適應(yīng)大幅度的溫度變化。不同溫度帶具有不同鈣質(zhì)超微植物組合的特點(diǎn)為我們進(jìn)行古生態(tài)學(xué)和古海洋學(xué)的研究提供了重要依據(jù)。

3. 深度

顆石藻需藉陽(yáng)光營(yíng)光合作用，因而在水中的垂直分布取決于光線。據(jù)對(duì)現(xiàn)生顆石藻的研究， 主要分布在 10-200m 深的水體中，尤其是水面以下數(shù)米至 10-20m( 溫帶海洋)或至 50m( 熱帶海洋)處最為繁盛。多數(shù)種的分布有一定的深度局限性。一般講, 個(gè)體較小、較輕的屬、種接近海面分布, 較大、較重的屬、種分布較深。 有些種在不同的深度均可生存，如 Oolithotus fragilis。以太平洋為例，在亞極帶區(qū)，顆石藻主要富集于從水表至水深 30m 處,30-50m 深處含量明顯下降，l00m 深以下絕跡。過渡帶的顆石藻主要富集于水深 50—l00m，在該深度帶的含量明顯高于水層表面。在赤道帶，顆石藻主要富集于水深 50m 處。

4. 營(yíng)養(yǎng)鹽等因素

顆石藻在暖溫帶及熱帶繁盛的原因，除了溫度控制以外，還存在另一些因素，如上升流。在南、北緯 40 。以內(nèi)，有些地區(qū)是海底上升流和洋流交匯的地帶，是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)最豐富、有機(jī)質(zhì)產(chǎn)量最高的地帶，上升流及洋流帶來(lái)的無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)支持了顆石藻及其它浮游植物的繁殖。

一、生物地層學(xué)上的應(yīng)用

現(xiàn)代顆石藻在海洋水體中的產(chǎn)量特別豐富。據(jù)統(tǒng)計(jì)，太平洋每公升水中含顆石藻細(xì)胞或單個(gè)細(xì)胞800-5000個(gè)，在大西洋熱帶區(qū)可達(dá)300萬(wàn)個(gè)， 有的地方在某個(gè)季節(jié)可以達(dá)上千萬(wàn)個(gè)。 在挪威西海岸南部的大西洋水體中，六月份于水深 1m 處，1 升水中含63萬(wàn)個(gè)顆石藻，處為108萬(wàn)個(gè),25m 處為20 萬(wàn)個(gè)。當(dāng)顆石藻死亡并形成化石后，在海相地層中的含量相當(dāng)豐富 。 顆石藻的很多屬是全球分布，不少種具有世界性的分布， 在全球海洋中均可進(jìn)行對(duì)比。在地層里的鈣質(zhì)超微化石也是這種情況，可以用其進(jìn)行全球性的海相中、新生代地層的對(duì)比鈣質(zhì)超微化石許多屬、種在地質(zhì)時(shí)期中延續(xù)短，演化快 。60年代后期，各國(guó)學(xué)者根據(jù)鈣質(zhì)超微化石不同屬種的初現(xiàn)或絕滅，劃分出了許多化石帶，并與根據(jù)有孔蟲、菊石、溝鞭藻等化石所劃分的帶進(jìn)行對(duì)比，使地層的劃分、對(duì)比更為精確、細(xì)致。化石帶劃分是依據(jù)演化迅速屬種的初現(xiàn)與滅絕。

二、古海洋學(xué)上的應(yīng)用

顆石藻在現(xiàn)代海洋中能否保存的一個(gè)關(guān)鍵條件是碳酸鹽的溶解作用。大部分顆石藻在現(xiàn)代海洋中死亡以后, 其顆石以每天0.15m 的速度下沉。 如 Emilinia huxleyi， 在18 ℃的水體中每秒鐘沉降1.6μm， 亦即每年沉降約50m，按這個(gè)速度推算，如下沉到5000 m 的深海底部就需近百年。隨著水深增加，壓力隨之增大，溫度隨之下降，使海水的碳酸鹽溶解度增高，顆石就會(huì)逐漸溶解。如下沉到海底需一百年， 即顆石未等下沉到海底就會(huì)溶盡。 據(jù)Honjo(1976)的研究， 大部分顆石是包裹在吞食它的浮游生物的糞團(tuán)中進(jìn)行下沉的。糞團(tuán)的保護(hù)作用可以使纖細(xì)的顆石免受深海碳酸鹽不飽和海水的溶解， 這種糞團(tuán)從海水上層下降到數(shù)千米的深海底僅需7天時(shí)間，故現(xiàn)代顆石和沉積物中的顆石類型有較多的一致性。到達(dá)海底后的這種糞粒， 因細(xì)菌作用而散開,包裹在其內(nèi)的顆石就開始了溶解作用。 一般在3—4km的溶躍層之下顆石開始遭破壞，在 5000m 左右的補(bǔ)償深度以下顆石幾乎全部溶解。因此， 深海沉積中通常完全缺失鈣質(zhì)超微化石，或僅剩下一些抗溶種,如 Gephyrocapsa oceanica Emilinia huxleyi 等?？谷芊N一般屬?gòu)V溫或涼水種，而熱帶，暖水種一般是易溶種。研究鈣質(zhì)超微化石群中抗溶、易溶種的保存情況和優(yōu)勢(shì)度， 以及化石的溶蝕程度可以分析和判斷溶躍層和補(bǔ)償深度線的存在及深度,從而可恢復(fù)古海洋的深度。某些顆石類的種有一定的溫度適應(yīng)范圍， 有暖水種、冷水種； 有廣溫種、窄溫種。因此, 可以根據(jù)有關(guān)種在地層中出現(xiàn)的情況來(lái)恢復(fù)當(dāng)時(shí)的古水溫， 研究古海流 ( 暖流等)的流向及其在地質(zhì)歷史上的變化。