[科普中國(guó)]-毒粒

概述

毒粒是病毒的細(xì)胞外顆粒形式，也是病毒的感染性形式。Dulbacco等(1985)指出：病毒顆粒或毒粒是一團(tuán)能夠自主復(fù)制的遺傳物質(zhì)，它們被蛋白質(zhì)外殼所包圍，有的還具有包膜，以保護(hù)遺傳物質(zhì)免遭環(huán)境破壞，并作為將遺傳物質(zhì)從一個(gè)宿主細(xì)胞傳遞給另一個(gè)宿主細(xì)胞的載體1。

毒粒的形態(tài)結(jié)構(gòu)病毒的大小和形狀不同病毒的毒粒大小差別很大，最小者如植物的雙粒病毒( Geminiviruses)直徑僅18~20 nm，最大者如動(dòng)物的痘病毒(Poxviruses)的大小達(dá)300~450 nm×170 ~260 nm。盡管已發(fā)現(xiàn)的病毒達(dá)數(shù)千種，但毒粒的形狀大致可分球形顆粒（或稱擬球形顆粒）、桿狀顆粒和復(fù)雜形狀顆粒（如蝌蚪狀，卵形）等少數(shù)幾類。另外有的病毒毒粒呈多形性(pleomorphic)，如流感病毒(Influenza virus)新分離的毒株常呈絲狀，在細(xì)胞內(nèi)穩(wěn)定傳代后則為直徑約100 nm的擬球形顆粒2。

毒粒的殼體結(jié)構(gòu)病毒毒粒的基本結(jié)構(gòu)是包圍著病毒核酸的蛋白質(zhì)外殼，即殼體（capsid）或稱衣殼。殼體是由大量的同一的殼體蛋白單體分子，即蛋白質(zhì)亞基（protein subunit） 以次級(jí)鍵結(jié)合形成的，蛋白質(zhì)亞基又稱原體（protomer）根據(jù)相對(duì)簡(jiǎn)單的幾何學(xué)原理，病毒的殼體主要有三種結(jié)構(gòu)類型。

1.螺旋對(duì)稱殼體

病毒殼體呈螺旋對(duì)稱( helical symmetry)。即蛋白質(zhì)亞基有規(guī)律地沿著中心軸呈螺旋排列，進(jìn)而形成高度有序、對(duì)稱的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)。

2.二十面體對(duì)稱殼體

構(gòu)成對(duì)稱結(jié)構(gòu)殼體的第二種方式是蛋白質(zhì)亞基圍繞具立方對(duì)稱的正多面體的角或邊排列，進(jìn)而形成一個(gè)封閉的蛋白質(zhì)的鞘。病毒殼體多取二十面體對(duì)稱（icosahedral symmetry）結(jié)構(gòu)。

3.雙對(duì)稱結(jié)構(gòu)

病毒殼體除螺旋對(duì)稱和二十面體對(duì)稱兩種主要結(jié)構(gòu)類型外，亦有少數(shù)病毒殼體為雙對(duì)稱(bisymmetry)結(jié)構(gòu)。具有雙對(duì)稱結(jié)構(gòu)的典型例子是有尾噬菌體(tailed phage)．其殼體由頭部和尾部組成。包裝有病毒核酸的頭部通常呈二十面體對(duì)稱，尾部呈螺旋對(duì)稱。如T4噬菌的殼體結(jié)構(gòu)。

毒粒的包膜結(jié)構(gòu)病毒的殼體與核心一起構(gòu)成的復(fù)合物為核殼( nucleocapsid)。一些簡(jiǎn)單的病毒，如煙草花葉病毒、脊髓灰質(zhì)炎病毒（Poliovirus）等的毒粒就是一個(gè)核殼結(jié)構(gòu)。這類毒粒也稱做裸露毒粒(naked virion)，而一些復(fù)雜的病毒的核殼外還覆盞著一層稱做包膜的脂蛋白膜。包膜是病毒以芽出( budding)方式成熟時(shí)，由細(xì)胞膜衍生而來的。病毒包膜的基本結(jié)構(gòu)與生物膜相似，是脂雙層膜經(jīng)包膜形成時(shí)，細(xì)胞膜蛋白被病毒的包膜糖蛋白取代3。

毒粒的結(jié)構(gòu)類型根據(jù)病毒毒柱有無包膜以及殼體的對(duì)稱形式，可以將毒粒分為四種主要結(jié)構(gòu)類型：裸露的二十面體毒粒；裸露的螺旋毒粒；有包膜的二十面體毒粒；有包膜的螺旋毒粒。在以上4種結(jié)構(gòu)類型中，不同病毒的毒粒結(jié)構(gòu)復(fù)雜程度有很大的區(qū)別。還有些病毒，如有尾噬菌體、痘病毒等結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜，不能包括在這些結(jié)構(gòu)類塑之內(nèi)。

毒粒的化學(xué)組成毒粒的基本化學(xué)組成是核酸和蛋白質(zhì)。有包膜的病毒和某些無包膜的病毒除核酸和蛋白質(zhì)外，還含有脂類和糖類。有的病毒還含有聚胺類化合物，無機(jī)陽離子等組分1。

病毒的核酸核酸是病毒的遺傳物質(zhì)。一種病毒的毒粒只含有一種核酸，DNA或是RNA。除逆轉(zhuǎn)錄病毒基因組為二倍體外，其他病毒的基因組都是單倍體。病毒核酸存在單鏈DNA、雙鏈DNA、單鏈RNA和雙鏈RNA4種主要類型。除雙鏈RNA外，其他各類核酸又有線狀形式和環(huán)狀形式4。

病毒的蛋白質(zhì)病毒蛋白質(zhì)根據(jù)其是否存在于毒粒中分為結(jié)構(gòu)蛋白（structure protein）和非結(jié)構(gòu)蛋白(nonstructure protein)兩類：前者系指構(gòu)成一個(gè)形態(tài)成熟的有感染性的病毒顆粒所必需的蛋白質(zhì)，包括殼體蛋白、包膜蛋白和存在于毒粒中的酶等；后者系指由病毒基因組編碼的，在病毒復(fù)制過程中產(chǎn)生的具有一定功能，但不結(jié)合于毒粒中的蛋白質(zhì)。

病毒的脂類有包膜病毒的包膜內(nèi)含有來源于細(xì)胞的脂類化合物。其中50%~60%為磷脂，余下的多為膽固醇。由于病毒包膜的脂類來源于細(xì)胞，所以其種類與含量均具有宿主細(xì)胞特異性，脂類構(gòu)成了病毒包膜的脂雙層結(jié)構(gòu)。此外，在少數(shù)無包膜病毒中也發(fā)現(xiàn)脂類的存在2。

病毒的糖類有些病毒、其中絕大多數(shù)是有包膜病毒含有少量的糖類。它們主要是以寡糖側(cè)鏈存在于病毒的糖蛋白和糖脂中，或以粘多糖的形式存在。除了有包膜病毒的糖蛋白突起外，某些復(fù)雜病毒的毒粒還含有內(nèi)部糖蛋白或者糖基化的殼體蛋白。由于這些糖類通常是由細(xì)胞合成的，所以它們的組成與宿主細(xì)胞相關(guān)1。

其他組成在一些動(dòng)物病毒、植物病毒和噬菌體的毒粒內(nèi)，存在一些如丁二胺、亞精胺、精胺等陽離子化合物。在某些植物病毒中還發(fā)現(xiàn)有金屬陽離子存在。這些含量極微的有機(jī)陽離子或無機(jī)陽離子與病毒核酸呈無規(guī)則的結(jié)合，并對(duì)核酸的構(gòu)型產(chǎn)生一定的影響。它們的結(jié)合量?jī)H與環(huán)境中相關(guān)離子濃度有關(guān)，是病毒裝配時(shí)從環(huán)境中獲得的不恒定成分4。