[科普中國]-鮞粒

一種由核心和圍繞核心的包殼組成的球形或橢球形顆粒。其核心可以是陸源碎屑、內(nèi)碎屑或生物碎屑顆粒等。一般認為，包殼由化學沉淀形成的呈同心或放射狀排列的微晶碳酸鹽礦物組成（不排除微生物作用的可能）。鮞粒粒徑絕大多數(shù)情況下小于2mm，光滑、均勻的紋層結構是鮞粒區(qū)分其他包覆顆粒比較準確的標準。

釋義一種由核心和圍繞核心的包殼組成的球形或橢球形顆粒。其核心可以是陸源碎屑、內(nèi)碎屑或生物碎屑顆粒等。一般認為，包殼由化學沉淀形成的呈同心或放射狀排列的微晶碳酸鹽礦物組成（不排除微生物作用的可能）。鮞粒粒徑絕大多數(shù)情況下小于2mm，光滑、均勻的紋層結構是鮞粒區(qū)分其他包覆顆粒比較準確的標準。1

成因概述自從Sorby在1879年認為鮞粒生長就像“滾雪球”一樣的認識以來，關于鮞粒形成的理論已經(jīng)經(jīng)歷了兩個世紀的演變。在鮞粒表面導致文石沉淀作用的過程還了解得很少，一般認為，鮞粒的形成需要滿足以下條件：

1）核心的存在；

2）有序更新、并經(jīng)常脫二氧化碳的相對于鈣碳酸鹽超飽和的海水；

3）一個允許二氧化碳脫氣的動蕩的環(huán)境。雖然曾經(jīng)推斷到，鮞粒皮層形成于海水中的直接沉淀作用、以及生物調(diào)節(jié)的作用機制；但是，鮞粒皮層沉淀物的精確形成過程一直處于未知狀態(tài)。所以說，鮞粒的成因過程還沒有得到充分的了解，盡管一些形成過程曾經(jīng)被總結出，包括：1）生物過程；2）化學沉淀作用過程；3）物理作用過程；

4）這些過程可能的綜合作用。

鮞粒，常常以平滑的圈層和非有機成因特征如藻絲體等的缺乏而與另一種包覆顆?！诵问^為容易區(qū)分，鮞粒圈層的平滑是區(qū)分這兩種包覆顆粒的可靠標準，因為在很多鮞粒中也發(fā)育顯示出有機成因的粘液膜。從Sorby在1879年對鮞粒形成的物理過程描述，到Tucker和Wright的結論———“將鮞粒完全歸為物理成因似乎為時過早”，均表明了鮞粒成因所意味著的沉積學難題。Brehm等花了4年時間，在實驗室培養(yǎng)出一個被他們定義的“球狀微生物群落”，并人工合成了鮞粒，從而將鮞粒的形成歸因為類似與疊層石形成的微生物作用過程。鮞粒形成的微生物成因的假說，又受到最近Duguid等對現(xiàn)代巴哈馬鮞粒的觀察與研究的挑戰(zhàn)，他們認為：鮞粒形成與微生物活動不存在一個直接的關系，重新強調(diào)了鮞粒形成的化學過程。兩種觀點的直接對立，代表了對鮞粒成因研究的新進展。但是，對于形成鮞粒皮層極為重要的非晶質(zhì)鈣碳酸鹽（Amorphouscalciumcarbonate；ACC）微薄層，在Duguid等的鮞粒形成的化學作用機制的學說中沒有得到較好的闡釋，從而留下了一個令人遺憾的缺陷。來自于華南的下三疊統(tǒng)巨鮞，以及華北寒武系灘相浮游鮞粒和疊層石中的底棲鮞粒，似乎更多地支持了Brehm等的鮞粒形成的微生物成因假說。因此，對鮞粒成因的研究現(xiàn)狀的追索，將為今后的進一步研究提供重要線索而具有較為重要的意義。

鮞粒形成的微生物作用假說與紋層狀的疊層石相反，鮞粒具有以下特征：

1）內(nèi)部通常有一個核心，鮞粒核心可以是生物殼、石英顆?；蚱渌妮^小的碎片（包括一個方解石/文石的聚合作用）；

2）鮞粒核心由一個方解石或文石晶體的皮層所包圍，這些方解石和文石晶體排列成放射狀的、切線狀的或紊亂狀的，而且這些晶體常常排列成同心狀紋層；

3）鮞粒通常形成在溫暖的淺海，水流來回沖洗它們，隨著它們的大小的改變而促使它們保持為球形。

在對北?，F(xiàn)代微生物席研究的過程中，Brehm等多次觀察到了不尋常的活著的生物微球，這些生物微球由絲狀藍細菌（Phormidiumsp．）、以及相關聯(lián)的以一個特定方式排列的硅藻如Navicula屬和異養(yǎng)細菌所構成。他們在這些協(xié)同的培養(yǎng)基中發(fā)現(xiàn)了與化石鮞粒相似形式的碳酸鹽沉淀作用，從而提出了一個鮞粒形成的微生物過程的認識和假說。

Brehm等報道了在實驗室條件下、經(jīng)歷了4年時間所培養(yǎng)出的一個球狀微生物群落，以及發(fā)生在這個球狀微生物群落中的碳酸鹽沉淀作用，這個形成鮞粒的碳酸鹽沉淀作用過程大致可以總結為以下幾個方面：

第一、這種微生物群落代表了一個藍細菌、硅藻和異養(yǎng)細菌的共生體。

第二、這種特殊的球狀微生物群落將形成一個特別的生物微球，球的形成和結構化總是遵循著相同的規(guī)則，它隨著一個包絡層的出現(xiàn)而開始形成，這個包絡層包覆著異養(yǎng)細菌和硅藻；緊接著，絲狀藍細菌開始靠近，穿入并在球的內(nèi)部面排列，這個生物微球可以穩(wěn)定存在幾個月。

第三、在生物微球中，鈣化作用結構總是反映了微生物聚集體的形狀，這個微生物聚集體產(chǎn)生于反應鏈中的聚結顆粒的形成作用；也就是說，單個碳酸鹽晶體的位置遵循絲狀藍細菌的球形排列而且產(chǎn)生一個空心的球，球狀生物膜的結構確定了碳酸鹽晶體層的形式：微小的方解石針狀體，由呈同心狀排列的球形微生物群落所沉積，并且在實驗室的培養(yǎng)基中可以連續(xù)觀察到；這種空心的球可能代表了鮞粒的前體，這就是在紋層狀微生物席群落內(nèi)、在沒有硬的核心的情況下所產(chǎn)生的鮞粒的實驗室體系。

第四、在生物微球內(nèi)，晶體形成與微生物生長是平行的，進一步的鈣化作用步驟導致了一個穩(wěn)定的、三維鈣化球的出現(xiàn)，在發(fā)育完好的集團形成之后上述過程總是反復發(fā)生，這個鈣化球就是可以與那些在巖石記錄之中所見到的鮞粒類比的球狀結構。

第五、產(chǎn)生生物微球的微生物群落在實驗室已經(jīng)培養(yǎng)了四年，這些微球的直徑可以達到100μm，鈣化生物微球的結構清晰地展示出與藍細菌的鞘相似的同心紋層。原生的球狀生物膜的結構確定了球狀碳酸鹽紋層的形式，在鈣化的生物微球中，方解石晶體的組織和排列反映了這些生物微球的原生球狀屬性。

第六、這些球狀結構的聚合體就是著名的鮞粒，代表了先成生物微球的單個鮞粒，將會轉變成一個多層的球狀碳酸鹽聚合體。在培養(yǎng)的晚期階段，藍細菌出現(xiàn)在多層的圓形集合體之中，其中沉淀了幾個碳酸鹽環(huán)狀物，這種外觀與化石鮞粒的薄片圖像是可以對比的，而且是鈣化生物微球和鮞粒的普遍成因的可視化指征；從而進一步推斷到：這些球形結構可能被多次沖洗并且在鮞粒灘中大量聚集，爾后形成鮞粒巖石。

考慮到疊層石是有名的、形成于垂向排列的微生物膜或微生物席的紋層狀巖石，Brehm等還進一步論述道，球狀微生物席群落肯定表現(xiàn)出一些優(yōu)勢：

1）抵抗牧食過程所應該具有的較好的保護作用；

2）在水柱中通過球的搬運而得到進一步改進的繁殖作用過程；

3）光、礦物和其它資源的較好的組織和利用。這些優(yōu)勢的結果，具有碳酸鹽輪圈的一個球狀聚合體形成在微生物席內(nèi)，這些碳酸鹽輪圈由許多球形定向的小型方解石晶體所組成，這就可以看作是一個底棲鮞粒。Brehm等關于實驗室培養(yǎng)的以及野外采集的微生物席群落的調(diào)查，表明了在正常的垂向紋層狀生物膜和生物席上由球狀微生物群落造成的鮞粒的形成過程。大多數(shù)近代的以及化石的鮞粒是圍繞一個核心而形成（球粒、石英顆粒和生物碎屑），但是，在他們的實驗中，固體核心對于生物微球的形成以及鮞粒的產(chǎn)生不是必要條件。

在地球化學的鈣循環(huán)中，微生物的參與是主導地球上中性pH的重要因素。首先出現(xiàn)的碳酸鹽沉積形成在前寒武紀，在那個時候微生物主導了生物圈；在顯生宙，通過骨骼生物的骨骼化作用代表的生物礦化作用、以及由此而產(chǎn)生的鈣循環(huán)成為一個重要的作用過程。在原核生物之中，是有少數(shù)的代表如藍細菌，顯示出一個特殊的產(chǎn)生鈣碳酸鹽沉淀作用的能力；進一步講，鈣化作用是由一些藍細菌類群所特別表現(xiàn)出的一個特性，這些藍細菌類群如Scytonema、Calothrix、Rivularia、Phormidium、Lyngbya和Plectonema，而其他的藍細菌即使出現(xiàn)在相同水平的碳酸鹽飽和狀態(tài)下也不能產(chǎn)生鈣化作用，在結晶作用中，鈣化作用所產(chǎn)生的碳酸鹽沉淀物經(jīng)常表現(xiàn)出特殊的屬和種的差異；因此，碳酸鹽沉淀作用只能發(fā)生在一些特定微生物席類型和特定背景之中。

已經(jīng)認識到，下列生物化學過程會影響碳酸鹽飽和狀態(tài)因而造成碳酸鹽沉淀作用，主要包括：

1）在光合作用期間由于自養(yǎng)生物（以及可能的化學石化生物）造成的環(huán)境碳的消耗；

2）在細菌的蛋白質(zhì)分解過程中的氨基酸的脫氨作用；

3）厭氧細菌的異化硫酸鹽還原反應；

4）硫酸鹽還原反應、厭氧脫氮作用、尿素水解作用和甲烷生成作用。因為這些作用將會造成微環(huán)境的堿性化作用，但是，對于碳酸鹽的形成堿性化作用不是唯一的原因。Hammes等曾經(jīng)提出過特定細菌的特殊屬性將產(chǎn)生和影響碳酸鹽形成；Contos等認為，在生物底層的帶負電荷的點上，不均一的成核作用會促進碳酸鹽的沉淀作用，因為這些功能基團能夠吸收陽離子如二價鈣離子，生物底層是指包括氣泡和糖蛋白的脫脂二重層以及蛋白多糖；也就是說，組成生物底層的這些高分子是細菌細胞膜和生物膜（多糖類）的組成物，而且作為鈣碳酸鹽的成核作用模板。這些研究的結果和認識，為Brehm等提出的“球狀微生物群落形成鮞?！钡募僬f提供了重要的理論支撐，因為鮞?？梢岳斫鉃殁}碳酸鹽圍繞一個核心顆粒的、而且連續(xù)不斷的同心層聚集作用的結果。

鮞粒形成的新的化學作用假說盡管若干研究的結果提供了鮞粒生物成因引人注目的證據(jù)，包括：

1）在有機質(zhì)存在的情況下鮞粒包覆層的人工合成；

2）天門冬氨酸，一種在鈣化生物中經(jīng)常發(fā)現(xiàn)的氨基酸，出現(xiàn)在鮞粒之中并且意味著一個活躍的、形成文石的生物過程；

3）再者，包括納米球的納米級別的結構已經(jīng)在鮞粒中識別出而且被解釋為細菌成因?；趯Π凸R現(xiàn)代鮞粒的研究，Duguid等發(fā)現(xiàn)，鮞粒形成與微生物活動不存在一個直接的關系，從而重新強調(diào)了鮞粒形成的化學過程。這主要來源于以下事實：

第一、鮞粒均具有相同的微生物鉆孔交互發(fā)育的形式。鮞粒的表面和外部皮層常常被未填充的微生物鉆孔過程所間斷，然而內(nèi)部皮層包含有填充微生物鉆孔的文石膠結物的兩種形態(tài)；膠結物形式的兩種形態(tài)與不同的藍細菌物種存在關聯(lián)，一種是Solentiasp．，另一種被解釋為Hyellasp．。

第二、在整個巴哈馬，鮞粒的化學特征具有驚人的相似性。所有樣品的δ18O和δ13C值直接變化，具有一個近于1‰的變化范圍。外部皮層具有較低的δ18O和δ13C值，分別為23．4‰和0．2‰，然而內(nèi)部皮層則具有較高的值，分別為1．9‰和6．8‰；原因是：在鮞粒內(nèi)部皮層中，微生物鉆孔中的文石膠結物的存在增加了鮞粒的氧和碳同位素總體組成，造成這種現(xiàn)象的原因似乎是與海水接近平衡。再者，在鮞粒皮層內(nèi)δ18O和δ13C值的同位素變化可能被特征化為一個混合線，這個混合線位于未受到改造的鮞粒皮層以及微生物鉆孔的文石膠結物的低值之間。

第三、大多數(shù)鮞粒的外部皮層具有較高變化的Mg/Ca比值，而且被解釋為一個非晶質(zhì)鈣碳酸鹽（ACC）包覆層。外部皮層要比內(nèi)部皮層具有較高的Mg/Ca比值和較低的Sr/Ca比值，化學上的這個差異是因為在內(nèi)部皮層之中存在文石膠結物造成的結果。

第四、與電子顯微鏡（SEM）調(diào)查相匹配的穩(wěn)定同位素和痕跡元素分析的結果表明，微生物在鮞粒的形成之中沒有起到關鍵作用，反而是在鮞粒形成之后改變了鮞粒的化學構成和結構。因此，一個新的鮞粒形成的模式被提出，即當鮞粒處在沉積物—水界面（活躍階段或活躍相）的時候，鮞粒憑借非晶質(zhì)鈣碳酸鹽（ACC）沉淀物的微薄層而開始形成；這個ACC微薄層隨后結晶成文石針，而且進一步形成新的鮞粒皮層（靜止階段或靜止相）。2

基于前人的研究，Duguid等進一步論述道，鮞粒外部皮層中文石的δ18O和δ13C值與海水是不平衡的，這也可能歸因于文石的快速沉淀作用，或者記錄了一個文石針的ACC成因。ACC的生物重結晶作用常常發(fā)生在很多生物之中，包括棘皮類、雙殼類和甲殼類生物之中，而且ACC能夠重結晶成白云石和文石，ACC還能夠在具有一個非有機的種子晶體的光學連續(xù)性中重結晶成文石。因此，有可能文石針在一個先期存在的底層之中發(fā)生成核作用，因為它們從一個ACC前體相之中重結晶。根據(jù)上述推斷和假設，Duguid等進一步推斷和描述了鮞粒形成的化學過程：

1）鮞粒皮層可能開始是以一個ACC薄層，隨后重結晶成文石；

2）鮞粒形成過程可以描述為兩個階段：活躍和靜止，也就是說，鮞粒皮層的初始沉淀作用（可能以ACC的形式開始）發(fā)生在活躍階段，皮層的進一步形成則發(fā)生在靜止階段，在此時此地ACC薄層可能重結晶成文石針；

3）一直伴隨著鮞粒皮層形成過程的是石內(nèi)藍細菌活動，石內(nèi)藍細菌在活躍和靜止兩個階段均是很活躍的，通過微生物鉆孔這些石內(nèi)藍細菌正在改變著鮞粒的結構和化學構成，只有當鮞粒被埋藏之后微生物鉆孔及其相關的膠結物沉淀作用才會停止，而且藍細菌再也不能進行光合作用。

鮞粒形成的這個化學作用過程模式，Duguid等認為也可以用來解釋放射鮞粒和不規(guī)則鮞粒的形成：

1）在顆粒碰撞較為普遍的地方，即在一個動蕩的環(huán)境之中，放射狀定向的文石針的發(fā)育似乎是不可能的，因為生長的文石針常常被打斷而變得不完整，在靜止階段ACC的重結晶作用允許細微的放射狀晶體的生長，所以在低能的環(huán)境中形成放射狀鮞粒；

2）在弱動蕩的環(huán)境中，不規(guī)則鮞粒的形成也可以運用這個模式來加以解釋，對于鮞粒皮層的生長所需要的條件是沒有經(jīng)歷懸浮作用，當鮞粒沿著海底運動的活躍階段就會發(fā)育ACC，如果動蕩程度較低那么紋層就不會是平的，從而導致了不規(guī)則鮞粒皮層的發(fā)育。3

形成鮞粒皮層的ACC的成因盡管Duguid等的鮞粒形成的新的化學過程假說得到了地球化學和相應的SEM調(diào)查的支持，但是，鮞粒形成的這個新的化學作用模式的基本前提是：“鮞粒皮層可能開始是一個ACC薄層，隨后重結晶成文石”。Duguid等沒有涉及到非晶質(zhì)鈣碳酸鹽（ACC）的來源，所以，他們提出的鮞粒形成的化學作用模式留下了一個最基本的理論缺陷。

最為關鍵的問題是ACC本身是如何形成的。Addadi等論述道：

1）純凈的非晶質(zhì)鈣碳酸鹽（ACC）是高度不穩(wěn)定的，然而一些生物也會產(chǎn)生穩(wěn)定的ACC，所知道的原因是ACC具有作為更穩(wěn)定的晶質(zhì)文石和方解石的過渡性前體的功能；

2）生物成因的ACC的研究表明，ACC存在較為明顯的結構差異，其穩(wěn)定形式是含水的，而過渡形式則不含水；

3）ACC能夠形成在生物體外以很多不同的形式形成，為涉及到ACC轉變成鈣碳酸鹽的結晶形式的穩(wěn)定化作用、去穩(wěn)定化作用和轉變作用的可能機制帶來了一線曙光；

4）已經(jīng)知道的事實是，幼蟲階段的棘皮動物和軟體動物確實使用了ACC作為前體相來進行生物礦化（骨骼化）作用，而且兩種情況均是ACC的含水形式。也就是說，ACC是生物礦化作用所涉及到的一種特殊的鈣碳酸鹽的礦物形式，是一種較為典型的生物礦物的過渡型前體相的礦物形式。一個基本事實是，生物礦物一直到新元古代最晚期才開始出現(xiàn)；穿越前寒武紀到寒武紀，沉積面和沉積物內(nèi)發(fā)生的重要變化是生物擾動作用和與生物礦化作用相關的“生物骨骼化作用”，這個變化還被譽為“生物歷史性的底棲農(nóng)藝革命”。

如果形成鮞粒皮層的ACC微薄層，可理解為一種含水的而且含有有機大分子礦物相的話，Duguid等所描述的現(xiàn)代鮞粒的形成似乎與微生物活動存在一種復雜的聯(lián)系；作為生物礦化（或生物骨骼化）作用的過渡前體礦物相的ACC可以形成在生物體外，這種形成鮞粒皮層的ACC可能代表了“非酶控制的碳酸鈣沉淀作用”，即產(chǎn)生有機礦化作用的有機礦物，這種不但含水而且含有有機大分子的非晶質(zhì)鈣碳酸鹽（ACC）也能由微生物活動產(chǎn)生，尤其是在藍細菌分泌的細胞外聚合物質(zhì)之中；參與有機礦化作用的有機高分子是聚陰離子的聚合物，這些聚合物分開那些由諸如氨基酸和糖的單體組成的分子鏈。由于沒有考慮到Reitner和Arp等的研究成果，還不能將Duguid等所描述的現(xiàn)代鮞粒形成的化學過程理解為一個純粹的化學作用模式，因為形成鮞粒皮層的ACC可能是藍細菌分泌的EPS中的有機礦物；實際上，Duguid等所描述的現(xiàn)代鮞粒中，大量的藍細菌產(chǎn)生的微生物鉆孔也間接地說明了形成鮞粒皮層的ACC可能與藍細菌活動有關。4

本詞條內(nèi)容貢獻者為:

屈明 - 副研究員 - 西南大學