[科普中國]-海洋微生物

海洋微生物來自（或分離自）海洋環(huán)境，其正常生長需要海水，并可在寡營養(yǎng)、低溫條件（或高壓、高溫、高鹽等極端環(huán)境）下長期存活并能持續(xù)繁殖子代的微生物均可稱為海洋微生物。海洋微生物主要包括真核微生物（真菌、藻類和原蟲）、原核微生物（海洋細菌、海洋放線菌和海洋藍細菌等）和無細胞生物 （病毒）。

釋義海洋微生物來自（或分離自）海洋環(huán)境，其正常生長需要海水，并可在寡營養(yǎng)、低溫條件（或高壓、高溫、高鹽等極端環(huán)境）下長期存活并能持續(xù)繁殖子代的微生物均可稱為海洋微生物。1

特性與陸地相比，海洋環(huán)境以高鹽、高壓、低溫和稀營養(yǎng)為特征。海洋微生物長期適應(yīng)復雜的海洋環(huán)境而生存，因而有其獨具的特性。

作為分解者它促進了物質(zhì)循環(huán)；在海洋沉積成巖及海底成油成氣過程中，都起了重要作用。還有一小部分化能自養(yǎng)菌則是深海生物群落中的生產(chǎn)者。海洋細菌可以污損水工構(gòu)筑物，在特定條件下其代謝產(chǎn)物如氨及硫化氫也可毒化養(yǎng)殖環(huán)境，從而造成養(yǎng)殖業(yè)的經(jīng)濟損失。但海洋微生物的頡頏作用可以消滅陸源致病菌，它的巨大分解潛能幾乎可以凈化各種類型的污染，它還可能提供新抗生素以及其他生物資源，因而隨著研究技術(shù)的進展，海洋微生物日益受到重視。

嗜鹽性海洋微生物最普遍的特點。真正的海洋微生物的生長必需海水。海水中富含各種無機鹽類和微量元素。鈉為海洋微生物生長與代謝所必需此外，鉀、鎂、鈣、磷、硫或其他微量元素也是某些海洋微生物生長所必需的。

嗜壓性海洋中靜水壓力因水深而異，水深每增加10米，靜水壓力遞增1個標準大氣壓。海洋最深處的靜水壓力可超過1000大氣壓。深海水域是一個廣闊的生態(tài)系統(tǒng),約56%以上的海洋環(huán)境處在100～1100大氣壓的壓力之中，嗜壓性是深海微生物獨有的特性。來源于淺海的微生物一般只能忍耐較低的壓力，而深海的嗜壓細菌則具有在高壓環(huán)境下生長的能力，能在高壓環(huán)境中保持其酶系統(tǒng)的穩(wěn)定性。研究嗜壓微生物的生理特性必需借助高壓培養(yǎng)器來維持特定的壓力。那種嚴格依賴高壓而存活的深海嗜壓細菌，由于研究手段的限制迄今尚難于獲得純培養(yǎng)菌株。根據(jù)自動接種培養(yǎng)裝置在深海實地實驗獲得的微生物生理活動資料判斷，在深海底部微生物分解各種有機物質(zhì)的過程是相當緩慢的。

嗜冷性大約90%海洋環(huán)境的溫度都在5℃以下,絕大多數(shù)海洋微生物的生長要求較低的溫度，一般溫度超過37℃就停止生長或死亡。那些能在0℃生長或其最適生長溫度低于20℃的微生物稱為嗜冷微生物。嗜冷菌主要分布于極地、深?；蚋呔暥鹊暮Ｓ蛑?。其細胞膜構(gòu)造具有適應(yīng)低溫的特點。那種嚴格依賴低溫才能生存的嗜冷菌對熱反應(yīng)極為敏感，即使中溫就足以阻礙其生長與代謝。

低營養(yǎng)性海水中營養(yǎng)物質(zhì)比較稀薄，部分海洋細菌要求在營養(yǎng)貧乏的培養(yǎng)基上生長。在一般營養(yǎng)較豐富的培養(yǎng)基上，有的細菌于第一次形成菌落后即迅速死亡，有的則根本不能形成菌落。這類海洋細菌在形成菌落過程中因其自身代謝產(chǎn)物積聚過甚而中毒致死。這種現(xiàn)象說明常規(guī)的平板法并不是一種最理想的分離海洋微生物方法。

趨化性與附著生長海水中的營養(yǎng)物質(zhì)雖然稀薄，但海洋環(huán)境中各種固體表面或不同性質(zhì)的界面上吸附積聚著較豐富的營養(yǎng)物。絕大多數(shù)海洋細菌都具有運動能力。其中某些細菌還具有沿著某種化合物濃度梯度移動的能力，這一特點稱為趨化性。某些專門附著于海洋植物體表而生長的細菌稱為植物附生細菌。海洋微生物附著在海洋中生物和非生物固體的表面，形成薄膜，為其他生物的附著造成條件，從而形成特定的附著生物區(qū)系。

多形性在顯微鏡下觀察細菌形態(tài)時，有時在同一株細菌純培養(yǎng)中可以同時觀察到多種形態(tài)，如球形橢圓形、大小長短不一的桿狀或各種不規(guī)則形態(tài)的細胞。這種多形現(xiàn)象在海洋革蘭氏陰性桿菌中表現(xiàn)尤為普遍。這種特性看來是微生物長期適應(yīng)復雜海洋環(huán)境的產(chǎn)物。

發(fā)光性在海洋細菌中只有少數(shù)幾個屬表現(xiàn)發(fā)光特性。發(fā)光細菌通?？蓮暮Ｋ螋~產(chǎn)品上分離到。細菌發(fā)光現(xiàn)象對理化因子反應(yīng)敏感，因此有人試圖利用發(fā)光細菌為檢驗水域污染狀況的指示菌。2

作用在海洋環(huán)境中的作用。海洋堪稱為世界上最龐大的恒化器，能承受巨大的沖擊（如污染）而仍保持其生命力和生產(chǎn)力；微生物在其中是不可缺少的活躍因素。自人類開發(fā)利用海洋以來，競爭性的捕撈和航?；顒?、大工業(yè)興起帶來的污染以及海洋養(yǎng)殖場的無限擴大，使海洋生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)平衡遭受嚴重破壞。海洋微生物以其敏感的適應(yīng)能力和快速的繁殖速度在發(fā)生變化的新環(huán)境中迅速形成異常環(huán)境微生物區(qū)系，積極參與氧化還原活動，調(diào)整與促進新動態(tài)平衡的形成與發(fā)展。從暫時或局部的效果來看，其活動結(jié)果可能是利與弊兼有，但從長遠或全局的效果來看，微生物的活動始終是海洋生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展過程中最積極的一環(huán)。

海洋中的微生物多數(shù)是分解者，但有一部分是生產(chǎn)者，因而具有雙重的重要性。實際上，微生物參與海洋物質(zhì)分解和轉(zhuǎn)化的全過程。海洋中分解有機物質(zhì)的代表性菌群是：分解有機含氮化合物者有分解明膠、魚蛋白、蛋白胨、多肽、氨基酸、含硫蛋白質(zhì)以及尿素等的微生物；利用碳水化合物類者有主要利用各種糖類、淀粉、纖維素、瓊脂、褐藻酸、幾丁質(zhì)以及木質(zhì)素等的微生物。此外，還有降解烴類化合物以及利用芬香化合物如酚等的微生物。海洋微生物分解有機物質(zhì)的終極產(chǎn)物如氨、硝酸鹽、磷酸鹽以及二氧化碳等都直接或間接地為海洋植物提供主要營養(yǎng)。微生物在海洋無機營養(yǎng)再生過程中起著決定性的作用。某些海洋化能自養(yǎng)細菌可通過對氨、亞硝酸鹽、甲烷、分子氫和硫化氫的氧化過程取得能量而增殖。在深海熱泉的特殊生態(tài)系中，某些硫細菌是利用硫化氫作為能源而增殖的生產(chǎn)者。另一些海洋細菌則具有光合作用的能力。不論異養(yǎng)或自養(yǎng)微生物，其自身的增殖都為海洋原生動物、浮游動物以及底棲動物等提供直接的營養(yǎng)源。這在食物鏈上有助于初級或高層次的生物生產(chǎn)。在深海底部，硫細菌實際上負擔了全部初級生產(chǎn)。

在海洋動植物體表或動物消化道內(nèi)往往形成特異的微生物區(qū)系，如弧菌等是海洋動物消化道中常見的細菌，分解幾丁質(zhì)的微生物往往是肉食性海洋動物消化道中微生物區(qū)系的成員。某些真菌、酵母和利用各種多糖類的細菌常是某些海藻體上的優(yōu)勢菌群。微生物代謝的中間產(chǎn)物如抗生素、維生素、氨基酸或毒素等是促進或限制某些海洋生物生存與生長的因素。某些浮游生物與微生物之間存在著相互依存的營養(yǎng)關(guān)系。如細菌為浮游植物提供維生素等營養(yǎng)物質(zhì)，浮游植物分泌乙醇酸等物質(zhì)作為某些細菌的能源與碳源。

由于海洋微生物富變異性，故能參與降解各種海洋污染物或毒物，這有助于海水的自凈化和保持海洋生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。3

海洋微生物利用綜述海洋是生命的發(fā)源地，其生物多樣性遠遠超過陸生生物。海洋生物包括海洋動物、海洋植物和海洋微生物。海洋約占地球表面積的7l%，是一個開放、多變、復雜的生態(tài)系統(tǒng)。正是海洋特殊的物理、化學因素的復雜性，造就了生命活動的復雜性，物種資源、基因功能和生態(tài)功能上的生物多樣性。海洋中生物資源極為豐富，生物活性物質(zhì)種類繁多，并且正在為人類提供著大量的食品，多種材料和原料，具有可再生的特點。已引起世界各國的重視，具有巨大開發(fā)潛力。

海洋微生物來自（或分離自）海洋環(huán)境，其正常生長需要海水，并可在寡營養(yǎng)、低溫條件（或高壓、高溫、高鹽等極端環(huán)境）下長期存活并能持續(xù)繁殖子代的微生物均可稱為海洋微生物。遺傳多樣性代表有機體種群之內(nèi)和種群之間的遺傳結(jié)構(gòu)的變異。由于海洋微生物的生存環(huán)境與陸棲微生物迥異，他們處在高鹽、低溫和高壓的環(huán)境下，生存競爭特別激烈，所以產(chǎn)生了一些不同于陸地微生物的變異，具有很強的防御能力和識別能力，在遺傳型上表現(xiàn)出特異性，這些遺傳差別使得某些微生物能在局部環(huán)境中的特定條件下更加成功地生存和繁殖。

海洋微生物多樣性是指所有海洋微生物種類、種內(nèi)遺傳變異和它們的生存環(huán)境的總稱。自年等利用核酸序列的測序來研究微生物的進化問題以來，對微生物的多樣性的研究進入了一個嶄新的階段。屬于海洋微生物的有海洋病毒，海洋細菌和海洋真菌三大類。4

海洋病毒是海洋環(huán)境中土著性的、超顯微的、僅含有一種類型核酸、專性活細胞內(nèi)寄生的一類非細胞形態(tài)微生物。具有形態(tài)多樣性和遺傳多樣性，侵染各種海洋生物。50-60%的海洋異養(yǎng)細菌死亡是由海洋噬菌體裂解引起的。海洋病毒的感染致病給水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)造成巨大損失。

海洋細菌是指那些只能在海洋中生長和繁殖的細菌。至少在開始分離和初期培養(yǎng)時要求生長于海水培養(yǎng)基中；生長環(huán)境中需要氯或溴或其中之一元素存在；需生活于鎂含量較高的環(huán)境中。大多數(shù)海洋細菌是兼性厭氧細菌，專性好氧細菌和專性厭氧細菌都比較少見。

海洋真菌是一類具有真核結(jié)構(gòu)、能形成孢子、營腐生或寄生生活的海洋生物，包括海洋酵母菌和海洋霉菌。有木生真菌，附生藻類真菌，紅樹林真菌，海草真菌，寄生動物真菌等幾種生態(tài)類型。

海洋中的各種微生物在生物地化循環(huán)中期了非常重要的作用。由于海洋環(huán)境的特性，物種間密切的生態(tài)關(guān)系，因此海洋微生物中相當普遍存在某些有特殊作用的生物活性物質(zhì)，而且其活性一般大大超過陸棲微生物。海洋微生物的多樣性為人類提供了種類繁多、分子結(jié)構(gòu)新穎、化學組成復雜和生理活性特異的海洋天然產(chǎn)品，它是藥物、保健食品和生物材料的巨大寶庫。所以開發(fā)利用海洋微生物多樣性具有重大的意義。

海洋區(qū)域環(huán)境復雜多變，高鹽、高壓、低溫、低營養(yǎng)和無光照等特殊區(qū)域生態(tài)環(huán)境使海洋微生物在物種、基因組成和生態(tài)功能上具有多樣性。從20世紀 80年代中期海洋技術(shù)迅速發(fā)展以來，世界各國和組織對海洋微生物資源的開發(fā)利用越來越重視，并投入大量的財力物力，分子生物學技術(shù)的迅速發(fā)展和計算機的廣泛應(yīng)用在客觀上加速了海洋微生物多樣性的研究，使其進入一個嶄新的階段。海洋微生物多樣性是所有海洋微 生物種類、種內(nèi)遺傳變異及其生存環(huán)境的總稱，包括生活環(huán)境的多樣性、生長繁殖速度的多樣性、營養(yǎng)和代謝類型的多樣性、生活方式的多樣性、基因的多樣性和微生物資源開發(fā)利用的多樣性等。海洋微生物多樣性自身的特點和當前研究的手段，決定了目前海洋微生物多樣性 的研究通常集中于以下幾個水平，即分類多樣性、功能多樣性、遺傳多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性。

作為海洋微生物資源開發(fā)的前提，海洋微生物多樣性的研究也得到了迅速發(fā)展 ，尤其是隨著分子生物學技術(shù)的迅速發(fā)展和計算機的普遍應(yīng)用，可以在不經(jīng)培養(yǎng)的條件下研究海洋微生物的多樣性，使海洋微生物多樣性的研究進入了一個嶄新的階段 。

20世紀以來，人們一直采用分離培養(yǎng)的方法來研究海洋微生物的多樣性，即將海洋微生物從環(huán)境中分離純化，然后通過一般的生物化學性狀或者特定的表現(xiàn)型來分析其多樣性。然而，隨著人們對海洋微生物研究的不斷深入，發(fā)現(xiàn)這種方法并不能全面地反映海洋微生物多樣性的現(xiàn)狀，因為海洋中微生物往往集結(jié)在一起，一些微生物經(jīng)常處于“活的非可培養(yǎng)狀態(tài)”。

海洋微生物不僅能夠為人類提供種類繁多、分手結(jié)構(gòu)新穎、化學組成復雜和生理活性特異的海洋天然產(chǎn)品，是海洋藥物、保健食品和生物材料的巨大寶庫，而且在海洋生態(tài)環(huán)境保護、地球物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換等方面具有非常顯著的作用，因而開發(fā)利用海洋微生物資源具 有非常大的意義，也是海洋生物技術(shù)開發(fā)的重要內(nèi)容。海洋微生物不僅普遍具有耐鹽和液化瓊脂的能力，而且具有特異 的遺傳和代謝特性，往往能產(chǎn)生不同于陸地來源的分子結(jié)構(gòu)新穎獨特的新型化合物，是研究開發(fā)海洋生物活性物質(zhì)的重要資源 ，并且可以持續(xù)利用 而不會導致海洋物種和海洋生態(tài)環(huán)境失衡。海洋微生物本身所具有的生長周期短、代謝易于調(diào)控、菌種易選育和可通過大規(guī)模發(fā)酵實現(xiàn)工業(yè)化等特點更加速了海洋生物活性物質(zhì)研究開發(fā)的產(chǎn)業(yè)化步伐。5

目前，海洋微生物天然活性物質(zhì)的開發(fā)應(yīng)用已取得了很多成果。且主要體現(xiàn)在海洋藥物的開發(fā)應(yīng)用，例如已經(jīng)從海洋細菌、放線菌、真菌等微生物體內(nèi)分離到多種具有較強生物活性的物質(zhì)，包括毒素、抗生素、不飽和脂肪酸、類胡蘿卜素等，并著手于這些物質(zhì)的工業(yè)化生產(chǎn)。但是，海洋微生物天然活性物質(zhì)結(jié)構(gòu)復雜多樣，有效成分含量低和生產(chǎn)提取成本高等問題在一定程度上制約了海洋微 生物天然活性物質(zhì)生產(chǎn)的工業(yè)化進程和臨床應(yīng)用。可喜的是在各國政府對海洋微生物天然活性物質(zhì)的開發(fā)進行投資的同時，許多醫(yī)藥保健企業(yè)(包括中國的企業(yè))也投入大量資金進行研究開發(fā)，使海洋生物活性物質(zhì)的開發(fā)進入了一個快速發(fā)展的階段。今后對海洋微生物活性物質(zhì)研究的重點將是：通過加深對海洋微生物尤其是非可培養(yǎng)細 菌的生態(tài)分布規(guī)律及其多樣性的了解，尋找新型化合物；確定活性物質(zhì)的初級和次級代謝的遺傳、營養(yǎng)和環(huán)境因素，作為開發(fā)新的和高級產(chǎn)品的基礎(chǔ) ；鑒定具有生物活性的化合物，并確定它們的作用機理和天然功能，為一系列新 的和有選擇的活性物質(zhì)在醫(yī)藥和化工上的應(yīng)用提供模型。

生物修復是治理海洋環(huán)境污染、海洋生態(tài)系統(tǒng)功能紊亂的一副防治結(jié)合良藥 ，其實質(zhì)就是利用海洋微生物的新陳代謝能力及基因的多樣性 ，轉(zhuǎn)化為無 污染的終產(chǎn)物，重新進入生物地球化學循環(huán)的過程。海洋微生物具有分布廣泛，數(shù)量眾多，代謝類型多樣和適應(yīng)突變能力強等特點，是海洋污染環(huán)境生物修復的主體，任何存在污染物的地方都會出現(xiàn)相應(yīng) 的降解微生物，并存在著或強或弱的生物降解作用。目前，應(yīng)用微生物降解原理治理海洋污染環(huán)境已取得了很大的成功，并得到了廣泛的認可。它不僅經(jīng)濟安全，而且所處理過的污染物閾值低和殘留少，具有良好的應(yīng)用前景，正受到世界各國的普遍重視，其相關(guān)研究也十分活躍。預計隨著研究水平的不斷提高和范圍不斷擴大，一些更加有效和適應(yīng)性更強的工程 微生物將會誕生，并將產(chǎn)生更大的經(jīng)濟和社會效益。

研究海洋微生物多樣性，不僅可以為開發(fā)利用海洋微生物資源提供重要的參考依據(jù)，為人類提供更多更好的物質(zhì)來源，還可以為人類了解生命起源和進化提供重要的線索 ，甚至會推翻一些傳統(tǒng)的生命理論。而現(xiàn)代化生物技術(shù)在海洋微生物多樣性研究 中的應(yīng)用，克服了傳統(tǒng)分離培養(yǎng)方法的限制，使對海洋微生物多 樣性的研究朝定量化前進了一大步，大大豐富了海洋微生物的多樣性，并改變了人們對海洋生態(tài)系統(tǒng)的傳統(tǒng)理念，加速了海洋微生物學科的發(fā)展。同時，也應(yīng)看到，現(xiàn)代生物技術(shù)不僅所需費用較高 ，而且方法本身還存有不足，已有研究表明，純培養(yǎng)條件下得到的微生物的測序結(jié)果與直接對樣品檢測的結(jié)果相差很大，因此，在對利用現(xiàn)代生物技術(shù)所取得的結(jié)果進行理論探討時，應(yīng)該時刻考慮到方法的代表性和穩(wěn)定性。

本詞條內(nèi)容貢獻者為:

郭亮 - 副教授 - 中國海洋大學