[科普中國]-尾骨魚

尾骨魚，生活在三億五千萬年前的動物。和現(xiàn)代魚相似，但頭部和肩部有沉重的硬骨，頸部有關(guān)節(jié)，所以又叫它“節(jié)頸魚”。

簡介尾骨魚是盾皮魚綱節(jié)頸魚目的典型代表。該魚體長22-40cm；頭、胸部披重甲，后部則披以皮齒鱗；脊柱的中央椎體未骨化，而脈弧與髓弧均已骨化，并發(fā)育良好；歪尾型，尾椎上斜直達(dá)上葉末端；有背鰭和偶鰭。

地域分布尾骨魚化石產(chǎn)于英格蘭北部和蘇格蘭中泥盆世的老紅砂巖中，中國在四川江沒和貴州貴陽烏當(dāng)早泥盆世地層中發(fā)現(xiàn)的kiangyousteus(江油魚)和kueichowlepis(貴州魚)也屬此類。1

存活年代尾骨魚生活在三億五千萬年前，即志留紀(jì)晚期到泥盆紀(jì)晚期。

生活習(xí)性尾骨魚生活于淡水或濱海環(huán)境中，有的發(fā)展成為巨型的魚類。

綱目簡介盾皮魚綱盾皮魚綱是介于無頜綱和真正魚類(包括軟骨魚類和硬骨魚類)之間的一個龐雜的大類群。那些在分類上不好歸入無頜綱及真正魚類之間的泥盆紀(jì)魚形動物化石類群都被暫時歸入這個大布袋似的“綱”中，本綱并不是一個自然的類群，實際上是無頜類向真正魚類進(jìn)化發(fā)展中間階段的所有化石代表的總稱。隨著將來化石材料的積累和人們對其認(rèn)識的不斷深化，本綱內(nèi)各類群的真正系統(tǒng)關(guān)系將會逐步明確。

盾皮魚可能是最原始的頜口類。它們初見于上志留紀(jì)，至

泥盆紀(jì)則稱霸水域，故泥盆紀(jì)之所以被稱為魚類的時代（Age of Fishes），就是由于此類動物之盛產(chǎn)。當(dāng)時介皮類式微，而軟骨魚類僅見端倪。泥盆紀(jì)結(jié)束，盾皮魚類大部分滅亡。古生代結(jié)束後，便不再有此類動物存在。

此類動物在體質(zhì)構(gòu)造上最大的進(jìn)化是上、下頜的出現(xiàn)。此一利器使其成為當(dāng)時最強(qiáng)大的掠食者。其祖先介皮類口緣有能動之骨板，形狀上類似上下頜，但卻無上下頜之功能，致使其僅能在水中濾取有機(jī)碎屑。從無頜類演化成真正的頜口類，盾皮類乃是過度形體。演化論者認(rèn)為在演化史中任何一個重要支系的建立，就其現(xiàn)生種類觀察，都有若干共通、明顯，而安定的特征?？墒沁@些支系最先出現(xiàn)的祖先，總是向多方面嘗試，并無固定之形態(tài)。例如：反弓類（Antiarchs）類似龜鱉及甲殼類；節(jié)頸類（Arthrodires）體被重甲，僅頭胸部之間有可動關(guān)節(jié)；刺鮫類（Acanthodes）外形酷似鮫類，而堅甲鮫類（Stegoselachians）卻近似現(xiàn)生之鲼、魟類而被有堅甲。

初期它們盛產(chǎn)于淡水水域，進(jìn)入泥盆紀(jì)后開始進(jìn)入海洋。

本綱特征是有頜；背鰭常存在；無真正的偶鰭，發(fā)展有類似偶鰭形態(tài)的所謂胸鰭；歪型尾。本綱各類群的形體大小及其特征相差十分懸殊，大者可長達(dá)9m以上，小者長僅幾厘米。有生活在淡水中的類群，也有生活在海洋環(huán)境中的種類。

盾皮魚類也有保護(hù)身體的骨甲，一般包裹在身體的前部。甲胄魚類的骨甲是一塊將身體全部裝入其中的、不分塊、不能活動的筒狀物；而盾皮魚類的骨甲分成幾塊，而且彼此之間能夠活動，這樣就使盾皮魚類比甲胄魚類在行動上就靈活多了。

盾皮魚類的這些優(yōu)勢使得它們在生存競爭中能夠壓倒甲胄魚類，到了泥盆紀(jì)時發(fā)展成為種類繁多的類群。它們包括如下幾個目：節(jié)頸魚目、扁平魚目、胴甲魚目、硬鮫目、葉鱗魚目、褶齒魚目和古椎魚目。在這些類群中，最繁盛的是節(jié)頸魚類和胴甲魚類。

節(jié)頸魚類頭部和軀干部被堅固的骨質(zhì)甲片所包裹，兩個部分的骨片自成系統(tǒng)，只用一對關(guān)節(jié)相連。上下頜骨的構(gòu)造很特殊，吃東西時與一般的脊椎動物相反，下頜不動，上頜向上抬起，然后向下切割，像鍘刀一樣。這類魚中有的在泥盆紀(jì)中期發(fā)展出巨大的類型，例如恐魚，身長可達(dá)10米！頭骨巨大，頜骨強(qiáng)壯，前端長有大而銳利的骨板狀牙齒。這樣的骨板形成了完善的剪刀式的銳利邊刃，是很有效的捕食裝置。恐魚可以捕食當(dāng)時的任何一種魚類，堪稱原始海洋中的霸主。中國四川省江油縣發(fā)現(xiàn)過與恐魚相似的盾皮魚頭甲化石，這種魚被稱為江油魚。

最早的可確認(rèn)的盾皮魚生活在晚期志留紀(jì)。盾皮魚在泥盆紀(jì)末全部滅絕。最早一批志留紀(jì)盾皮魚化石發(fā)現(xiàn)于中國，主要是節(jié)甲魚類和胴甲魚類。顯然盾皮魚起源分化于泥盆紀(jì)以前，可能在志留紀(jì)早期或中期，盡管更早的盾皮魚化石還沒有被發(fā)現(xiàn)。志留紀(jì)的盾皮魚化石往往是一些骨甲碎片，有些種的分類命名也十分不可靠。

有些古生物學(xué)家認(rèn)為志留紀(jì)盾皮魚的生活環(huán)境可能不利于化石保存，并不是真的很少。這個假說也解釋了在泥盆紀(jì)早期大量盾皮魚的出現(xiàn)。

與志留紀(jì)形成反差的是，在泥盆紀(jì)，盾皮魚在各種水生生態(tài)系統(tǒng)中占優(yōu)勢，包括海水和淡水。僅過如此，盾皮魚在泥盆紀(jì)末全部滅絕，沒有一個種存活到石炭紀(jì)。

中國的盾皮魚化石較為豐富，主要是節(jié)甲魚類、胴甲魚類和瓣甲魚類。在中國還發(fā)現(xiàn)了許多早期的盾皮魚化石，尤其是在泥盆紀(jì)早期地層中發(fā)現(xiàn)了屬于原始胴甲魚類的云南魚類（Yunanolepiformes）和始突魚類（Procondylopeformes），這在世界其他地方?jīng)]有發(fā)現(xiàn)過。近來又在云南發(fā)現(xiàn)了志留紀(jì)的胴甲魚化石，說明胴甲魚起源于東亞。

盾皮魚類是泥盆紀(jì)最占優(yōu)勢的水生脊椎動物。許多盾皮魚都是掠食者。大多數(shù)盾皮魚生活在底部，因為骨甲實在太重。有些盾皮魚，主要是節(jié)甲魚類，生活在中上層水域，是敏捷的掠食者。目前已知最大的節(jié)甲魚，鄧氏魚（Dunkleosteus telleri），有8至11米長，被認(rèn)為在全球范圍內(nèi)有分布。目前在歐洲、北美、摩洛哥等地區(qū)發(fā)現(xiàn)了它的化石。有些小型的節(jié)甲魚，比如說Fallacosteus和Rolfosteus，有彈頭型的頭部骨甲，說明許多節(jié)甲魚都擅長游泳。

一般認(rèn)為，盾皮魚是在與新進(jìn)化出的硬骨魚和鯊魚的競爭中衰弱并滅絕的。也有認(rèn)為使環(huán)境變化所致。和恐龍一樣，盾皮魚在泥盆紀(jì)末的全部滅絕也有諸如小行星撞擊等說法。

對于將盾皮魚類的分類，有多種說法。有些學(xué)者認(rèn)為盾皮魚屬軟骨魚類，所以將其置于軟骨魚綱下，作為一個亞綱。也有將其置于魚綱（Pisces）下。更多的是將盾皮魚綱直接置于脊椎動物亞門或是有頜超綱（Gnatha）之下。

節(jié)頸魚目(arthrodira)本目是盾皮魚綱中為人們所知最清楚的一個類群。它們生活在泥盆紀(jì)時的淡水或濱海環(huán)境中，有的發(fā)展成為巨型的魚類。其特征是頭、胸部被以厚重甲片；頭甲和胸甲之間借助一特殊的髁-窩關(guān)節(jié)相連接，髁突位于胸甲上，髁窩位于頭甲上，頭甲可以上下活動；眼大而前側(cè)位，眼眶周圍有四塊鞏膜環(huán)；胸甲兩側(cè)有偶鰭狀的骨片或骨棒，不分節(jié)不能活動，有背鰭和偶鰭；歪型尾。在大多數(shù)狀況，上頜有兩對骨片，前一對呈銳利的大門齒狀，后一對為長切割片狀，對應(yīng)的下頜為一對骨片，其前部呈大門齒狀，后部為長切割片狀。

coccosteus(尾骨魚)和 dinichthys(恐魚)是本目的典型代表，尾骨魚產(chǎn)于英格蘭北部和蘇格蘭中泥盆世的老紅砂巖中。該魚體長 22-40cm；頭、胸部披重甲，后部則披以皮齒鱗；脊柱的中央椎體未骨化，而脈弧與髓弧均已骨化，并發(fā)育良好；歪尾型，尾椎上斜直達(dá)上葉末端；有背鰭和偶鰭。

晚泥盆世的dinichthys(恐魚)身體巨大，長可達(dá)9m，口中前頜大門齒更為銳利，顯系捕食之用，此魚真可謂當(dāng)時水中的霸王。

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

劉勇 - 副教授 - 西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院