[科普中國(guó)]-固氮細(xì)菌

固氮細(xì)菌是一種能進(jìn)行生物固氮的各種原核生物的通稱，包括自生固氮菌、共生固氮菌、聯(lián)合固氮細(xì)菌三種；固氮細(xì)菌可提高土壤肥力、將一氧化碳變?nèi)剂系茸饔谩?

基本信息固氮細(xì)菌是一種能進(jìn)行生物固氮的各種原核生物的通稱，一般情況下它可分為三大類，這其中包括自生固氮菌、共生固氮菌和聯(lián)合固氮菌這三種。固氮酶對(duì)氧極其敏感，因此固氮作用必須在嚴(yán)格的厭氧條件下進(jìn)行，這對(duì)于厭氧固氮菌當(dāng)然不成問(wèn)題。但是大多數(shù)固氮菌卻是必須在有氧條件下才能生活的好氧菌，這里有一些保護(hù)固氮酶免受氧傷害的機(jī)制可以保護(hù)好。釩固氮酶通?？梢詮牡?dú)庵猩砂保哉f(shuō)固氮菌可以將一氧化碳變?nèi)剂稀?/p>

分類自生固氮菌指各種自由生活、能獨(dú)立固定大氣氮的原核生物，包括多種生理類型的種類，如化能異養(yǎng)、好氧性的固氮菌屬(Azotobacter）、化能異養(yǎng)、兼性厭氧的克雷伯氏菌屬(Klebsiella）和化能異養(yǎng)、專性厭氧的巴氏梭菌（Clostridium pasteurianum），光能自養(yǎng)、好氧性的念珠藍(lán)細(xì)菌屬（Nostoc）、光能異養(yǎng)、兼性厭氧的紅螺菌屬(Rhodospirillum）和光能自養(yǎng)、專性厭氧的著色菌屬(Chromatium）等。

共生固氮菌指必須與它種生物共生時(shí)才能固氮的原核微生物。包括與豆科植物共生結(jié)根瘤的根瘤菌屬(Rhizobium）、與非豆科植物共生結(jié)根瘤的弗蘭克氏菌屬(Frankia)放線菌以及與地衣共生的魚(yú)腥藍(lán)細(xì)菌屬（Anabaena）等。

聯(lián)合固氮菌指必須生活在植物根際、葉面或動(dòng)物腸道等處才能固氮的原核生物。包括在熱帶植物根際固氮的固氮螺菌屬（Azospirillum）以及在葉面固氮的拜葉林克氏菌屬（Beijerinckia）等。所有的固氮菌都有固氮酶，在有氧障保護(hù)的嚴(yán)格厭氧微環(huán)境中進(jìn)行固氮。生物固氮對(duì)全球生物圈的存在、繁榮與發(fā)展極端重要，對(duì)人類的生存和農(nóng)業(yè)增產(chǎn)也有極其重要的作用。1

保護(hù)好氧固氮菌防止氧傷害其固氮酶的機(jī)制

固氮酶對(duì)氧極其敏感，因此固氮作用必須在嚴(yán)格的厭氧條件下進(jìn)行。這對(duì)于厭氧固氮菌當(dāng)然不成問(wèn)題。但是大多數(shù)固氮菌卻是必須在有氧條件下才能生活的好氧菌，它們是如何解決需氧但又必須防止氧傷害其固氮酶這個(gè)矛盾的呢？已知有以下一些保護(hù)固氮酶免受氧傷害的機(jī)制：

1．固氮菌保護(hù)固氮酶的機(jī)制

⑴呼吸保護(hù)

固氮菌屬的許多細(xì)菌以其較強(qiáng)的呼吸強(qiáng)度迅速耗去固氮部位周圍的氧，以使固氮酶處于無(wú)氧的微環(huán)境中而免受氧的傷害。

⑵ 構(gòu)象保護(hù)

褐球固氮菌等有一種起著構(gòu)象保護(hù)功能的蛋白質(zhì)——Fe-S蛋白質(zhì)Ⅱ，在氧分壓增高時(shí)，它與固氮酶結(jié)合，此時(shí)，固氮酶構(gòu)象發(fā)生改變并喪失固氮活力；一旦氧濃度降低，該蛋白便自酶分子上解離，固氮酶恢復(fù)原有的構(gòu)象和固氮能力。

2．藍(lán)細(xì)菌保護(hù)固氮酶的機(jī)制

進(jìn)行產(chǎn)氧光合作用的藍(lán)細(xì)菌普遍有固氮能力，其具有獨(dú)特的保護(hù)固氮酶機(jī)制。

分化有異形胞的絲狀細(xì)菌在異形胞中進(jìn)行固氮作用。異形胞是部分藍(lán)細(xì)菌適應(yīng)于有氧條件下進(jìn)行固氮作用的特殊細(xì)胞。它有很厚的細(xì)胞壁，缺乏產(chǎn)氧光合系統(tǒng)Ⅱ，有高的脫氫酶和氫化酶活力，這些特性使異形胞保持高度的無(wú)氧或還原狀態(tài)，固氮酶不會(huì)受氧的傷害。此外，異形胞還有高的超氧化物歧化酶活力，有解除氧毒害的功能；其呼吸強(qiáng)度也高于鄰近的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞。

沒(méi)有異形胞分化的藍(lán)細(xì)菌有的將固氮作用與光合作用分開(kāi)進(jìn)行（黑暗下固氮，光照下進(jìn)行光合作用），如織線藍(lán)細(xì)菌屬等；有的在束狀群體中央失去光合系統(tǒng)Ⅱ的細(xì)胞中進(jìn)行固氮作用，如束毛藍(lán)細(xì)菌屬；有的則通過(guò)提高細(xì)胞內(nèi)過(guò)氧化物酶或超氧化物歧化酶活力以解除氧毒害，如粘球藍(lán)細(xì)菌屬等，以保護(hù)固氮酶。

3．根瘤菌保護(hù)固氮酶的機(jī)制

與豆科植物共生的根瘤菌以類菌體形式生活在豆科植物根瘤中，根瘤不僅提供根瘤菌以良好的營(yíng)養(yǎng)環(huán)境，還為根瘤菌固氮酶提供免受氧傷害的場(chǎng)所。類菌體周圍有類菌體周膜包著，膜上有一種能與氧發(fā)生可逆性結(jié)合的蛋白——豆血紅蛋白（Lb），它與氧的親合力極強(qiáng)，起著調(diào)節(jié)根瘤中膜內(nèi)氧濃度的功能，氧濃度高時(shí)與氧結(jié)合；氧濃度低時(shí)又可釋放出氧。從而既保證了類菌體生長(zhǎng)所需的氧，又不致對(duì)其固氮酶產(chǎn)生氧傷害。

非豆科植物共生根瘤菌（如共生在糙葉山麻黃根瘤中的豇豆根瘤菌）依靠非豆科植物所含的植物血紅蛋白（具有與豆血紅蛋白類似功能的蛋白）保護(hù)著固氮酶免受氧傷害。共生在赤楊、楊梅和山麻黃等非豆科植物根瘤中的弗蘭克氏屬放線菌在其營(yíng)養(yǎng)菌絲末端膨大的球形囊——泡囊中進(jìn)行固氮作用。泡囊與藍(lán)細(xì)菌的異形胞相似，有保護(hù)固氮酶免受氧傷害的功能。2

應(yīng)用固氮菌將一氧化碳變?nèi)剂?/strong>