[科普中國]-不定芽

釋義

不定芽是植物從莖的節(jié)間、根或葉土生出的芽，如洋槐根上、落地生根的葉片上形成的芽。一些植物體受傷后，也可在傷口附近產(chǎn)生不定芽，如秋海棠葉上，或砍伐后的柳樹樁上所產(chǎn)生的芽。在生產(chǎn)實(shí)踐上，西藝工作者利用秋海棠、香葉天竺葵、泡桐等植物的葉或根容易產(chǎn)生不定芽的特點(diǎn)，通過扦插可以進(jìn)行大置的繁殖。在植物組織培養(yǎng)過程中，為了實(shí)現(xiàn)植物工廠化生產(chǎn)，利用植物生長調(diào)節(jié)劑等多種調(diào)控手段，使培養(yǎng)物能快速、大量地產(chǎn)生不定芽，是實(shí)現(xiàn)快速無性繁殖的重要途徑之一。1

形成與特點(diǎn)在高等植物正常的個體發(fā)育中，芽一般是只從莖尖或葉腋等的一定位置生出。所以這種象頂芽、腋芽、副芽等均在一定部位生出的芽，稱為定芽．與此相反，凡從葉、根、或莖節(jié)間或是離體培養(yǎng)的愈傷組織上等通常不形成芽的部位生出的芽，則統(tǒng)稱為不定芽。在葉上生芽的例子是不多見的，但在鞭葉耳蕨（Polytichum craspedosor-um）、過山蕨（Camptosorus sibiricus）等可在葉尖處生芽；東方狗脊（Woodwardia orientalis）、碎米薺（Cardmine flexuosa）、落地生根等能在葉面上生芽；菜蕨（Diplazium esculentum）、川續(xù)斷屬（Dip-sacus）、柳穿魚屬（Linaria）、柳屬（Salix）等可在根上生芽，特別是在根或莖被切斷時，更為顯著。已知蕨類植物能在莖上產(chǎn)生不定芽，但種子植物莖于上生出的芽，無疑多屬于潛伏期的休眠芽。聚集著蚜蟲等害蟲的波斯菊（Coreopsis tinctoria），在支持頭狀花序的花軸節(jié)間常形成許多花芽，無疑地也是一種不定芽。不定芽未必是任何植物在任何部位都能產(chǎn)生，只有在形成芽的各種條件都具備的組織中，才能產(chǎn)生出芽來，所以定芽和不定芽只不過是器官學(xué)上的一個區(qū)別而已。

不定芽途徑除頂芽和腋芽以外，從植物體上的任何部位或組織產(chǎn)生的芽都稱為不定芽。在組織培養(yǎng)中，不定芽的發(fā)生方式有兩種，一種是從外植體表面受傷的或沒有受傷的部位直接分化出不定芽來，最終形成完整植株的途徑，這種途徑稱為器官型不定芽途徑，如球根秋海棠、非洲紫羅蘭、百合、貝母、虎尾蘭屬、朱蕉屬、觀賞風(fēng)梨、原葉蓮花掌等植物的葉或根培養(yǎng)。另一種途徑是先從外植體上產(chǎn)生愈傷組織，再由愈傷組織分化出不定芽，這種途徑叫做器官發(fā)生型不定芽途徑。這種途徑再生的植株中出現(xiàn)變異的可能性往往較大，而變異頻率太高會降低組培苗的商品價值。因?yàn)樽儺悓⑹谷后w中個體的表現(xiàn)參差不齊或?qū)Ξa(chǎn)品質(zhì)量難以預(yù)料和把握。不通過愈傷組織而直接形成不定芽的途徑要更優(yōu)越些。2

發(fā)展現(xiàn)狀有關(guān)不定芽發(fā)生的研究主要集中在單基因的調(diào)控方面,缺乏轉(zhuǎn)錄組方面的系統(tǒng)研究.利用RNA-seq高通量測序技術(shù)在全基因組范圍內(nèi)檢測了不定芽發(fā)生早期的基因表達(dá)譜,共檢測到2457個差異表達(dá)基因.這些基因參與了激素代謝和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、愈傷組織和側(cè)根的形成、莖頂端分生組織的發(fā)育和光合作用等過程.進(jìn)一步的途徑富集分析表明,不定芽發(fā)生早期苯丙氨酸代謝和苯丙胺素合成等途徑相關(guān)的基因顯著富集.并且苯丙氨酸可以顯著抑制不定芽的發(fā)生,暗示了苯丙氨酸代謝和苯丙胺素的合成可能在不定芽發(fā)生過程起著重要的作用.3