[科普中國]-楊柳科

概述

全世界楊柳科共有650種。分為3屬， 即鉆天柳屬、楊屬和柳屬?；ㄐ蛳麓估陲L媒，花序直立利于蟲媒。 鉆天柳屬具有利于風媒的雄花序和利于蟲煤的雌花序，這是一種進化不完全的現(xiàn)象，是楊柳科中最原始的類群；楊屬是楊柳科中適應風煤的分支；柳屬是適應蟲媒的分支。絕大多數(shù)種類分布在北半球溫帶，是較典型的溫帶科。其現(xiàn)代分布中心和分化中心在東亞地區(qū)。根據(jù)地史資料、化石資料以及楊柳科和其外類群的現(xiàn)代分布情況，我們認為，楊柳科起源于東亞區(qū)東北部，即我國東北及日本和朝鮮一帶；其蟲媒分支和風媒分支的形成時間不晚于早白堊紀晚期，而這兩大分支形成前的先鋒類群很可能在早白堊紀以前就已經(jīng)出現(xiàn)。1

形態(tài)特征落葉喬木或直立、墊狀和匍匐灌木。樹皮光滑或開裂粗糙，通常味苦。單葉互生，稀對生，不分裂或淺裂，全緣；托葉鱗片狀或葉狀，早落或宿存。芽鱗1至多數(shù)，有頂芽或無頂芽；花單性，雌雄異株，罕有雜性；葇荑花序，直立或下垂，先葉開放，或與葉同時開放，稀葉后開放，花無被，苞片脫落或宿存；基部有杯狀花盤或腺體，雄蕊2至多數(shù)，花藥2室，縱裂，花絲分離至合生；雌蕊由2-4（5）心皮合成，子房1室，側膜胎座，胚珠多數(shù)，花柱不明顯至很長，柱頭2-4裂。蒴果2-4（5）瓣裂。種子微小，無胚乳，基部圍有多數(shù)白色絲狀長毛。

識別要點：木本、單葉互生，有托葉。葇荑花序下垂，花單性，無花被，雌雄異株，有花盤和腺體。蒴果、種子微小，基部有絲狀長毛。2

地理分布喜光，適應性強；常用無性繁殖，或萌芽更新，也可用種子繁殖，但易喪失發(fā)芽力，應及時播種或注意貯存；根系發(fā)達，速生。3

內(nèi)蒙古自治區(qū)楊柳科植物3屬均產(chǎn)，共49種，其中楊屬18種，柳屬30種，鉆天柳屬1種。內(nèi)蒙古地區(qū)屬典型的溫帶大陸性季風氣候，該區(qū)較適合楊柳科植物生長繁衍，因此也為柵銹菌提供了廣泛的寄主和良好的棲境。4

楊柳科植物的利用價值為北方重要防護林、用材林和綠化樹種。3

楊柳科植物由于其生態(tài)適應性強、生長快、繁殖易、輪伐期短、易管理和用途廣等特點，素為各國各族人民知曉和喜愛。目前國際上有關這類樹木的利用，重點已從生產(chǎn)木材轉移到改造自然、美化環(huán)境等方面。其中，柳屬植物因其單位面積產(chǎn)生的生物量高、對溫室氣體具有獨特的吸收作用，而具有很高的開發(fā)價值，這方面國際上已有廣泛的研究。

在內(nèi)蒙古地區(qū)，楊柳科植物作為山地森林植被、森林帶與森林草原帶的沼澤植被、灌叢植被以及草原區(qū)的沙地植被而有重要作用。其中，柳屬中的大部分種類是森林區(qū)與草原區(qū)河灘灌叢的主要成分，在本區(qū)大興安嶺北部組成大面積的河岸建群種。4

柵銹菌對楊柳科植物的危害隨著楊柳科植物新生品系的引進和推廣、栽培面積的不斷擴大，楊柳科植物上病害種類也不斷增加，并擴展蔓延，危害日趨嚴重。這既影響造林質(zhì)量，又給林木育苗單位或個人造成不同程度的經(jīng)濟損失。楊柳科植物上的病害共有100多種，主要病害大致有6類，分別為真菌、細菌、病毒、螨類、高等寄生植物和生理性病害等。國內(nèi)外楊柳科植物上報道的病害種類很多，楊樹上主要病害約有20種，柳樹上主要病害約有14種。其中Melampsora引起的銹病在楊柳科三個屬植物上都是非常重要的一大類病害。

柵銹菌對楊柳科樹木生長造成的危害主要在苗期及幼樹階段。經(jīng)過自然稀疏成林或人工定植至開闊地后，銹病即顯著減輕。銹病一般在夏初發(fā)生，到8月末9月初就能造成落葉。嚴重時能導致未成熟芽早落，或使樹木易受其它病原物侵染，或易受寒害影響。柵銹菌主要為害葉片，也能發(fā)生在葉柄及嫩芽、嫩枝上，一般7至10天即可完成一次侵染。在樹木生長期夏孢子堆可重復侵染。為害前期夏孢子堆多生葉背面，后期密布葉片，呈黃色粉層，晚秋葉片上出現(xiàn)圓形的棕色至褐色的冬孢子堆。我國對柵銹菌引起的銹病最早記載為1934年，寄主為鉆天楊。以后，各地陸續(xù)有報道，該病分布幾乎遍及全國。4

分類該科是一個分布很廣的植物類群。 從斯匹次卑爾根群島〔Salix polaris Wahlenb.〕至非洲南端〔Pleiarina m ucronata ( Thunb. ) N. Chao & G. T. Go ng〕，從埃爾斯米爾島〔Salixa rctica Pall.〕至麥哲倫海峽〔Pleia rina humboldtiana ( Willd. ) Rafin.〕，從西伯利亞北極地區(qū)〔 Sa lix num mula ria Anderss.〕至爪哇島〔Pleia rina tetrasperma ( Ro xb. ) N. Chao & G.T. Go ng，從海岸〔Chosenia a rbutifoila ( Pall. ) A. Skv.〕至海拔 5 000余米的高山〔Salixflabella ris Anderss.〕，廣泛自然分布于大約自北緯 82度 (埃爾斯米爾島北端 )至南緯 52度 (麥哲倫海峽 )的非洲、南美洲、歐洲、亞洲、北美洲的各個地區(qū)；如果再考慮到引種、歸化 ，其分布就幾乎遍及全世界了。該科也是一個生態(tài)幅度很大的類群，從高溫〔Balsamifluailicifolia( Engler) Kim ura〕至低溫〔Salix herbacea L.〕，從沼澤〔Salix my rtilloides L.〕至沙丘〔Salix go rdejevii Y. L. Chang & Skv.〕，對許多不同的生態(tài)環(huán)境都能適應。

楊柳科包含 2個亞科，即楊亞科 Populoideae Kimura 和柳亞科 Salicoideae。 前者包含2個屬：楊屬 Populus L.和胡楊屬 Balsamiflua Griff. ；后者包含3個屬：原柳屬 Pleiarina Rafin.、鉆天柳屬Chosenia Nakai和柳屬 Salix L.。

楊屬 Populus L.本屬約 50種。 約 8種產(chǎn)于北美洲 ,其余的主要分布于古地中海地區(qū)和亞洲東部

自然分布于非洲北緣、小亞細亞半島〔Populus alba L.〕—— 伊朗高原南部〔 Populuscaspica Bornm.〕— — 喜馬拉雅山脈南側〔Populus ciliata Wall. ex Royle〕—— 恒河下游、海南島〔 Populus gamblei Dode〕—— 中國大陸東南部〔Populus adenopoda Maxim.〕——日本群島〔 Populus sieboldii Miq.〕—— 堪察加半島〔Populus suaveolens Fisch.〕—— 阿拉斯加南緣〔 Populus balsamifera L.〕—— 北美洲西緣〔 Populus trichocarpa Torr. &Gray〕—— 墨西哥西北部〔 Populus fremo ntii Wats.〕—— 墨西哥灣北緣〔 Populus deltoides Bartr. ex Marsh.〕一線以北和大約沿歐、亞北極圈〔 Populus tremula L.〕—— 阿拉斯加北緣、大熊湖、哈得孫灣南岸、查爾斯角〔 Populus trem uloides Michx .〕一線以南、大約自北緯70度至北緯19度的廣大地區(qū)。

本屬中染色體數(shù)目比較固定 ( 2n= 38)，同源多倍體甚為稀少；染色體結構也十分相近。 幾乎所有的種都能相互雜交，但可配性則很大程度上取決于彼此間親緣關系的遠近。

楊樹由于具有優(yōu)良的實驗特性，有時被稱為樹木育種中的“豚鼠”。本世紀初開始了楊樹的育種工作，先后培育出了大批的栽培變種，不少優(yōu)良品種目前已廣泛栽植于許多國家和地區(qū)。

胡楊屬 Balsamiflua Griff.本屬約3種。星散分布于熱帶非洲 [Balsamiflua ilicifolia( Engler ) Kimura ]、古地中海地區(qū) [Balsamiflua euphratica (Oliv.) Kimura ]和墨西哥 [Balsamiflua mexicana( Wesmael)N. Chao & G. T. Gong ]，在州際間的廣大范圍內(nèi)呈典型的異種型間斷分布格局。該屬的古代種，在第三紀和第四紀初期曾廣泛分布于歐洲、亞洲和北美洲。

胡楊的同工過氧化物酶譜，與其形態(tài)上的情況一樣也表現(xiàn)出多型性，這有別于其他的楊 樹。 胡楊屬與楊屬之間不能雜交 (產(chǎn)生孤雌生殖體 )或雜種不育。

原柳屬 Pleiarina Rafin.本屬約 50種 。 非洲10余種，南美洲1種，北美洲約10種，其余的主要分布于亞洲南部。

自然分布于開普 [ Pleiarina capensis (Thunb. ) N. Chao & G. T. Gong ]—— 奧利凡茨河、林波波河[Pleiarina woodii (Seemen)N. Chao& G. T. Gong ]—— 馬達加斯加島 [ Pleiarina madagascariensis( Bojer ex Anderss. )N. Chao & G. T. Gong ]—— 肯尼亞 [ Pleiarinahutchinsii ( Skan ) N. Chao & G. T. Gong ]—— 伊朗、 巴基 斯坦 [ Pleiarina acm ophylla( Boiss. ) N. Chao & G. T. Gong ]—— 印度、緬甸、馬來半島、蘇門答臘島、爪哇島、菲律賓群島 [ Pleiarina tetrasperma( Roxb. ) N. Chao & G. T. Gong ]—— 臺灣島 [Pleiarina w arburgii ( Seemen) N.Chao & G. T. Gong ]—— 日本群島 [Pleiarina glandulosa( Seemen) N.Chao & G. T. Gong ]—— 堪 察 加半 島 [ Pleiarina pentandra ( L. ) N. Chao & G. T.Gong ]—— 南阿拉斯加至加利福尼亞 [ Pleiarina lasiandra( Benth. ) N. Chao & G. T.Gong ]—— 墨西哥西緣 [ Pleiarina bonplandiana( Kunth ) N. Chao& G. T. Gong ]—— 中美洲和南美洲西側、麥哲倫海峽 [ Pleiarina h umboldtiana( Willd) Rafin. ]一線以北和大約沿歐、亞北極圈 [ Pleiarina pentandra ]—— 馬更些河、哈得孫灣沿岸平原、紐芬蘭島 [ Pleiarina serissima( Bailey ex Arthur) N. Chao& G.T. Gong ]一線以南的地區(qū)。該屬分布于大約從北緯 70度至南緯 52度的非洲、南美洲、歐洲、亞洲和北美洲廣大地區(qū) ,廣泛生長于熱帶、南溫帶、北溫帶和北寒帶 ,是楊柳科中分布范圍最廣、生態(tài)幅度甚大的一個類群。

鉆天柳屬Chosenia Naka本屬約 4種 ;產(chǎn)于亞洲東北地區(qū)。

自然分布于堪察加半島、阿納德爾、科累馬河、勒拿河 [Chosenia arbutifolia( Pall. ) A.Skv . ]—— 阿 穆爾、 中國東北 部 ( Ikkenya, Kihsingkou, Arg un ) [ Chosena ca rdiophy lla( Trautv. & M ey. ) N. Chao ]—— 鴨 綠 江流 域 [ Chosenia max imo wiczii ( Koma r. ) N.Chao ]—— 本州島、北海道島、千島群島 [ Chosenia urbaniana ( Seemen) N. Chao ]的范圍內(nèi)。 該屬是楊柳科中分布范圍最小的一個類群 ;在地理分布上具有明顯的局限性 (鄂霍次克海和日本海的四周地區(qū) )和間斷性 (亞洲東北大陸—— 薩哈林島—— 千島群島—— 北海道島—— 本州島 )。

柳屬 Salix L.本屬約 400種。 主要產(chǎn)于歐亞北部、北美北部和青藏高原地區(qū)。

自然分布于非洲北緣 [ Salix pedicellata Desf. ]—— 地中海東岸、伊朗高原南緣 [Salixexcelsa S. G. Gmelin ]—— 喜馬拉雅山脈南側、緬甸北部、中國大陸南側 [Salix wallichianaAnderss. ]—— 臺灣島 [Salixfulvopubescens Hayata ]—— 日本群島 [ Salix vulpina Anderss. ]—— 千島群島、堪察加半島 [Salix sachalinensis F. Schmidt ]—— 阿留申群島、阿拉斯加南緣 [Salix phylicifolia L. ]—— 北美洲西緣 [Salix sitchensis Sanson ex Bong ]——北美洲西南緣 [Salix taxifolia Kunth ]—— 危地馬拉 [ Salix microphylla Schl.& Cham. ]一線 以 北 和斯 匹次 卑爾 根群 島北 部 [ Salix polaris ]—— 埃 爾斯 米爾 島 北端 [ Salixarctica]—— 格陵蘭島北部 [ Salix herbacea ]一線以南、大約自北緯 82度至北回歸線之間的地區(qū)。

柳和楊楊和柳有時因花粉形態(tài)上的差異而被建議劃分為兩個獨立的科 ；這個意見目前未被普遍接受。 二者屬于同一個科是適當?shù)摹?/p>

楊亞科 Populoideae和柳亞科 Salicoideae均各自既具有原始性狀、也具有次生性狀。楊亞科的原始性狀：喬木，木射線細胞異型，小枝有頂芽，單軸分枝，芽鱗兩側邊緣互相分離，花有柄，總狀荑花序，花被存在，雄蕊數(shù)目不定，心皮 2～ 5枚、數(shù)目不定，珠被 2層，染色體較大；次生性狀：木射線細胞同型，小枝無頂芽，合軸分枝，花序柔垂，風媒傳粉，花粉無萌發(fā)孔、外壁網(wǎng)紋不清晰，心皮 2枚、數(shù)目固定，珠被1層。 柳亞科的原始性狀：喬木，木射線細胞異型，芽鱗兩側邊緣互相分離，花序堅挺，蟲媒傳粉，雄蕊數(shù)目不定，花粉有萌發(fā)孔、外壁網(wǎng)紋明顯；次生性狀：亞灌木，木射線細胞同型，小枝無頂芽，合軸分枝，芽鱗兩側邊緣互相愈合，花無柄，穗狀荑花序，花序柔垂，風媒傳粉，花被退化為蜜腺或完全消失，雄蕊數(shù)目固定，花粉無萌發(fā)孔、外壁網(wǎng)紋不清晰，心皮2枚、數(shù)目固定，珠被1層，染色體較小。該二亞科代表了楊柳科系統(tǒng)發(fā)育中的兩大分枝，各自的演化趨勢分別以“花被存在” (楊亞科)或“花被退化” (柳亞科)為標志。5

送別詩詞中的楊柳意象“楊柳”一詞，一是指楊樹和柳樹，二是泛指柳樹。 古詩文中楊柳常通用，如“垂柳”亦稱“垂楊” ，“楊花”即是指“柳絮”。 為什么會這樣呢? 據(jù)李暉先生考察，“柳這種樹木，北方人稱它柳’ ，江南人則通稱為楊柳’。對為什么有這樣的稱呼，說法不一，有人認為楊’ 與柳’ 是一種植物 ，順插為柳，倒插為楊’ ；也有人說本是柳’ ，因風流天子隋煬帝天性愛柳 ，下江都時將汴河兩岸全栽上了柳，煬帝姓楊，于是御筆賜柳姓楊’ ；按明人李時珍解釋，則是楊柳硬而揚起，故謂之楊，柳枝弱而垂流，故謂之柳，蓋一類二種也”。而送別詩詞中的“楊柳”應是指柳樹而言。

“楊柳”意象在古代詩歌中是經(jīng)常出現(xiàn)的，但在不同的語境中有著不同的含義。 正如袁行霈先生所說： “物象是客觀的，它不依賴人的存在而存在，也不因人的喜怒哀樂而發(fā)生變化。但是物象一旦進入詩人的構思，就帶上了詩人主觀的色彩，這時它要受到兩方面的加工：一方面，經(jīng)過詩人審美經(jīng)驗的淘洗與篩選，以符合詩人的美學理想和美學趣味；另一方面，又經(jīng)過詩人思想感情的化合與點染，滲入詩人的人格和情趣。經(jīng)過這兩方面加工的物象進入詩中就是意象?！笨梢?，一個物象可以構成意趣各不相同的許多意象。“楊柳”這一意象在古典詩歌中的意蘊就是多重的—— 離別、鄉(xiāng)愁、閑愁、美女、愛情、歲月、隱居、娼妓、市儈等等 ,有的詩人還借柳來抒發(fā)盛衰之感。 其中，鄉(xiāng)愁等意蘊一定程度上是詩人出于文學藝術審美角度的考慮，而離別意蘊則源于古代折柳送別的文化傳統(tǒng)，更為普遍而約定俗成。 在古詩文中，“折柳”幾乎成了送別的同義語。6