[科普中國]-阿利效應(yīng)

阿利效應(yīng)的簡述

阿利效應(yīng)是指當(dāng)種群大小或密度低于一定數(shù)值時，種群的適合度于種群大小或密度之間存在正相關(guān)的現(xiàn)象。這種同種個體之間的有利效應(yīng)主要表現(xiàn) 在捕食者稀釋、改變局部環(huán)境、易于交配、降低近交和遺傳漂變的不利影響等。2

阿利效應(yīng)的影響因素及其作用影響阿利效應(yīng)的潛在因素很多。到目 前為止，造成阿利效應(yīng)最重要的原因是在低密度種群中個體尋找配偶困難。其次如小種群產(chǎn)量小，結(jié)果少，對食物的需求，群居功能紊亂，或低密度下同系繁殖，也作為影響因素不容忽視。另外也有人提到了繁衍后代、預(yù)防攻擊、抵抗天敵的局限性等原因。另外對于一個集合種群來說，阿利效應(yīng)會因散播擴散其存在，尤其當(dāng)適合的斑塊周圍鑲有不適合居住的斑塊時。依靠動物繁殖的植物因定居困難也會存在阿利效應(yīng)?？臻g和隨機現(xiàn)象與阿利效應(yīng)的互相影響也需要更進一步研究。Dennis（2002）指出人口統(tǒng)計學(xué)和隨機環(huán)境單獨存在時并不引發(fā)阿利效應(yīng)。但各種空間外在模型總是預(yù)測密度較低時有性生殖種群會滅絕。因此我們?nèi)砸獙ふ移湟?guī)則并考察什么條件下隨機現(xiàn)象和物種的空間運動引發(fā)了阿利效應(yīng)。

阿利效應(yīng)，可能會進入到并深深影響當(dāng)?shù)胤N群的整體性或整個群落的動態(tài)地位。具體表現(xiàn)為入侵種的傳播速度，最佳擴散距離，因繁殖失敗導(dǎo)致的入侵中止，種間競爭的穩(wěn)定性。阿利效應(yīng)對生物進化也起到作用，它在一持續(xù)資源軸上對種類集群有重要性?！┤苏J為適者生存増強了配對可能性促使兩性物種進化的形成。Moller和Legendre（2001）指出：有性選擇是引發(fā)阿利效應(yīng)的重要原因。Avilles（1999）指出：動態(tài)不穩(wěn)定性可作為群系高度發(fā)達物種的進化推動力。以上這些只是對阿利效應(yīng)對各方面的影響的濃縮，是近期對阿利效應(yīng)的普遍性研究的一小部分。

阿利效應(yīng)的模型研究由于阿利效應(yīng)理論本身的不斷發(fā)展，各個案例的惟一性以及具體性，使得唯我們不能完全套用經(jīng)驗公式來推導(dǎo)。因此，更普遍地是建立幾個不同的模型，用一些相關(guān)指數(shù)，即阿利效應(yīng)指數(shù)來定量阿利效應(yīng)。

研究阿利效應(yīng)的一般模型及其評定標(biāo)準(zhǔn)

種基本模型的提出由于對阿利效應(yīng)的普遍研究，由許多特地制定的模型而得出的不同結(jié)論接踵而至。各樣的結(jié)論適用于各種程度，不同模型也有不同的關(guān)系和優(yōu)缺點。一般來說，模型基本分為3類：

（1）某選定功能下由總生長率決定密度的一維空間擬態(tài)模型。

（2）包括一雜交概率期并假定有一固定性別比率的一維空間模型。

（3）經(jīng)過分離性別，有一可變成熟性別比率的兩性模型。

模型的評定標(biāo)準(zhǔn)評定模型的基本標(biāo)準(zhǔn)應(yīng)該有以下幾點：

（1）模型本身應(yīng)有防止滅絕的能力。

（2）應(yīng)詳細記錄配對的困難性和模型與性別關(guān)系，后者的特征與滅絕界限的形成有很大關(guān)系。

（3）模型的不同直接體現(xiàn) 在存在界限的不同上。設(shè)定界限有3種假設(shè)，由最初條件決定滅絕（UE）和生存（ES）以及無條件成活（US），一些模型只適于其中的一兩種。有關(guān)ES和US假設(shè)的離散時間模型仍會存在循環(huán)和混亂的行為。

（4）每個模型的適用性歸應(yīng)于出生期和死亡期。雖然各個模型限定參數(shù)作用不同，US，ES和UE假設(shè)的狀態(tài)一般隨死亡率升高和出生率降低而變。

模型的相關(guān)總結(jié)許多知名的模型都可以分類到3大基本模型中。因為每個模型都有一與眾不同的背景，所以也沒有明確對應(yīng)的種類。建立模型最重要的一點是檢測消失邊界的形態(tài)和位置，用于保存生物、防治害蟲和入侵研究。3種模型的分類基于3種不同的假設(shè)，并且在用途上有著本質(zhì)的不同。第1種啟發(fā)式模型是一個一維空間的，被劃分成雄性和雌性來確定消失界限。如果人工劃分兩性，當(dāng)只把雌性和現(xiàn)存雄性當(dāng)做動力時，最小值與雌性密度成線性關(guān)系。啟發(fā)式模型提供了對阿利效應(yīng)作用普遍的基本觀測，尤其是在生命歷史學(xué)的詳細資料和樣地數(shù)據(jù)缺乏的時候。但是它的預(yù)測性很低，對將來的情況不能提供一個準(zhǔn)確的預(yù)測，很少被用來對將來的情況做預(yù)測。另外2種模型基于種群的機制，需要更多的資料和更精密的數(shù)據(jù)，可以更好地預(yù)測出最小生存值，而且在可以直接給出模型參數(shù)時結(jié)果會更好。如Beiec et al（2001）和Stephens等（2002）收集特定物種的相關(guān)種群生活史特征，將它轉(zhuǎn)化成一個未受阿利效應(yīng)影響的模型，更有效地解釋了阿利效應(yīng)如何作用于種群機制，并且更適用于許多真實種群。很多非啟發(fā)式模型的阿利效應(yīng)將重點放在有性種群的配偶缺乏上。1

阿利效應(yīng)相關(guān)案例研究阿利效應(yīng)減少植物入侵速度Davis等（2004）研究了100年前傳入美國華盛頓的威拉海灣的互花米草（Spartina altemiflora）近期的入侵狀況，得出結(jié)論：在入侵初期只產(chǎn)生少量能成活的種子。這種遠系繁殖、生地下莖的植物最初在低密度下進入新領(lǐng)域并漸漸形成一片連續(xù)的草地。在威拉海灣泥潭調(diào)查的5個點中，隔離的植株有1/10的結(jié)實率，種子長成植株的比例僅1/3。低結(jié)實率與密度的統(tǒng)計動力學(xué)和環(huán)境影響也有一定關(guān)系。植物在新侵入的低密度地區(qū)產(chǎn)生少量能成活的種子，直到達到一定密度。由上可知阿利效應(yīng)能充分的減少植物入侵速度。在植物入侵過程中，一般要經(jīng)歷3個階段：抵達、定居和擴散。植物入侵的阿利效應(yīng)可能由人口統(tǒng)計學(xué)的、遺傳的或環(huán)境的機制引起。

在植物入侵中，處在入侵前沿的，即邊緣帶的孤立存在植物，結(jié)實率和萌芽率都比高密度地區(qū)的植物低很多?！┉h(huán)境因素的不同，或多或少地影響結(jié)實率和萌芽率，但植物分布大于某個距離時，阿利效應(yīng)的作用確定存在。授粉條件限制也是潛在影響原因。首先，靠近己形成草地地區(qū)的孤立植物，其結(jié)實率比其他地區(qū)孤立植物的結(jié)實率大；其次，產(chǎn)種率隨與花粉來源的距離増大而減少；再次，特別孤立的植物幾乎沒有產(chǎn)種能力；最后，風(fēng)速、植物周圍的空間排列、海拔等也影響著傳粉結(jié)種。另外同系繁殖也減少了孤立植物的繁衍率。由于附近沒有配偶，孤立的植物只能自花受精，這樣阿利效應(yīng)在各方面減緩或暫停了入侵植物初期的發(fā)展，形成一個時滯效應(yīng)，在突破一個臨界點前，維持自己的生存，到達合適條件以后大規(guī)模爆發(fā)。反之很多不成功的植物入侵也因阿利效應(yīng)滅絕。

阿利效應(yīng)引起物種短暫的混亂和滅絕模型研究顯示：在簡單模型中，阿利效應(yīng)可以導(dǎo)致種群系統(tǒng)短暫的無序混沌而滅絕。在混亂期尋找配偶的困難可以造成入侵種的滅絕。混亂期的長短與初始條件有很大關(guān)系。種群的滅絕對初期的條件十分敏感，初期條件的微小的變化都會在后期產(chǎn)生很大的影響。即使生態(tài)系統(tǒng)與周圍環(huán)境和種群動力學(xué)無關(guān)，在這樣一個流動系統(tǒng)中，開始的微小不確定使得我們不能準(zhǔn)確預(yù)測一個物種什么時候滅絕。經(jīng)過證實，滅絕時間大概呈一指數(shù)分布，由指數(shù)圖像可矢知長期和短期的滅絕時間很少，一般都分布在一個給定區(qū)域內(nèi)。

阿利效應(yīng)影響生物的最佳入侵策略一種物種可以改變非生物環(huán)境，使自己的生長成活和繁殖更有利。許多外來物種可以更改環(huán)境，而且當(dāng)達到一定的密度時會導(dǎo)致本地種的滅絕。如Ferson和Burgman（1990）指出在低密度下芹葉鉤吻（Tsuga heteophylla）酸化土壤和隔絕上層土壤眾多水分的能力就較小。在入侵過程中發(fā)生的競爭和互利共生等，潛在地體現(xiàn)了阿利效應(yīng)的作用。如果a與b競爭，a占據(jù)優(yōu)勢，b對a的競爭影響減弱，這是在密度方面的一個間接的影響形式。但當(dāng)中間過程的交互作用引起阿利效應(yīng)時，在被研究的物種密度和個體適應(yīng)性的改變方面還有一個時滯效應(yīng)。

阿利效應(yīng)影響小生境中的物種進化Slatkin（2002）認為：由于小種群極易受遺傳漂變而造成基因的隨機喪失和固定，種群間的基因流可以阻止完全的基因固定和遺傳分化。小種群間的基因流，是比遺傳漂變作用強而又比選擇作用弱的進化力量，并且基因流也可作為進化中的創(chuàng)造性力量。但在大多情況下，物種不是由基因流聯(lián)結(jié)在一起的進化單位，基因流比通常所認為的更有限；有些長期隔離的種群顯示很少的遺傳分化；有些存在基因交流但處于不同選擇方式下的種群有明顯的遺傳分化，在某些情況下基因流可能是保持種群相對不分化的重要因素。在大多情況下，選擇才是進化中聯(lián)結(jié)和中斷的主要力量。Wright（1997）認為：種群間分化和種群內(nèi)變異的水平不同主要是遺傳漂變和基因流的作用，或者是取決于種群單位間的擴散規(guī)模。種群間遺傳分化的規(guī)?？赡苁堑乩砀綦x的作用，較近種群間的遺傳相似性較高是由于基因流的作用，地理隔離與遺傳距離間的顯著相關(guān)說明種群間的遺傳分化主要是地理上接近所造成的。由于生境破碎化，有些種群數(shù)量急劇下降，比較小種群和大性喪失率的影響。小種群的遺傳多樣性較低，擴散能力不同，生境的面積效應(yīng)也就不同。種群數(shù)量小意味著隨機性可能發(fā)揮作用。當(dāng)種群很小時，授粉等就變得很難，繁殖力就會下降，物種會尋求雜交等途徑來克服隨機性。

在小生境中，阿里效應(yīng)作用下的植物入侵促進了小生境中的物種進化：阿利效應(yīng)使得適中的入侵速度可以促進在不適宜地區(qū)的適應(yīng)性，產(chǎn)生更適宜當(dāng)?shù)丨h(huán)境的變種，存活率也相對提高。因為入侵速度低會產(chǎn)生少量有利的遺傳變異（遺傳效應(yīng)），入侵速度高則產(chǎn)生一個數(shù)量高、適應(yīng)性低的種群（生態(tài)效應(yīng)）。

具有穩(wěn)定交配的物種不易適應(yīng)入侵地區(qū)，因為它不易與當(dāng)?shù)氐姆N類雜交，在低密度下由交配困難而引起了阿利效應(yīng)。同樣，有性繁殖的植物更容易適應(yīng)新環(huán)境。分布概率和性別比率不同也使阿利效應(yīng)的作用復(fù)雜化，并妨礙了當(dāng)?shù)氐倪M化。另外，入侵種在一定程度上也減少了阿利效應(yīng)影響下小生境的授粉困難，緩和了同系繁殖的壓力，使小生境系統(tǒng)多樣化。

阿利效應(yīng)的應(yīng)用阿利效應(yīng)與有害生物管理針對生物入侵的抵達、定居和擴散3階段，我們可以從隔離檢疫、根除和控制3方面制定相應(yīng)對策。這3步形成一個全面的防治策略，現(xiàn) 在我們大都將重點放在根除方面。一種觀念認為，根除只有在清除入侵種數(shù)目的100%才有效。但是對于低密度種群，阿利效應(yīng)起到了不可忽視的作用。在物種入侵初期注意阿利效應(yīng)的作用，可以有效防治有害物種的入侵。根據(jù)影響阿利效應(yīng)的各方面因素，我們可以根據(jù)具體情況，通過隔離，有規(guī)律地清除或利用當(dāng)?shù)氐臈l件，高效地清除有害物種。

（1）根據(jù)阿利效應(yīng)的公式找出最大影響因素。其中存在一個偏微分方程可證明對阿利效應(yīng)的最優(yōu)控制可行性。

（2）減少植物繁殖機會。如防止雜交，在授粉期采取相應(yīng)措施減少或阻止授粉結(jié)果。為適應(yīng)環(huán)境入侵種會通過雜交產(chǎn)生變異，形成大量種子等方式盡快繁殖自保。應(yīng)使得入侵種在繁殖方面的選擇性減小，在一段時間內(nèi)根除入侵植物。

（3）用釋放單性天敵控制入侵種。這樣既可以種群的遺糖樣性有助于檢測種群密度對遺傳多樣油消滅入侵種，又可以利用阿利效應(yīng)防止投放物種影響當(dāng)?shù)丨h(huán)境。

阿利效應(yīng)與自然保護阿利效應(yīng)和自然選擇的關(guān)系

種群所在生境的自然選擇作用，使整個種群數(shù)量持續(xù)性増加，并使種群數(shù)量達到穩(wěn)定的必要時間減少，減緩了阿利效應(yīng)下種群的滅絕閾限。自然選擇的作用在那些被預(yù)測阿利作用強，物種即將滅絕的地方尤其顯著。自然選擇對阿利效應(yīng)的具體影響程度還不確定，但總體來說，不同環(huán)境下各種物種對環(huán)境的及時反應(yīng)減少了自身滅絕的風(fēng)險。

選擇擴散和隨機擴散的物種有很大不同，不能自由選擇自身生境的有機體更容易受阿利效應(yīng)的制約。如與動物相比，受花粉限制的植物不能自由遷移，受傳授花粉的限制，在相同的情況下更容易滅絕；再如其種群小、被隔離的物種更容易滅絕。但很多入侵植物具有克隆繁殖的能力，可以自交或者克隆繁殖，這類植物受影響比動物小。當(dāng)阿利效應(yīng)和環(huán)境選擇同時存在時，在阿利效應(yīng)下，個體傾向于選擇己被侵占的小塊地，因此在阿利效應(yīng)下的自然選擇也造成了大塊叢生種群。即使各個小塊地的性質(zhì)一樣，一旦物種定居下來，它們會利用自然選擇的有利條件使自己維持在一定數(shù)量，所以阿利效應(yīng)下的種群數(shù)量一般比想象中的更穩(wěn)定。擴散個體選擇在適當(dāng)密度的斑塊地中定居并產(chǎn)生更多的后代，但這樣的塊地不適于外來入侵種，他們選擇低密度的地方定居。當(dāng)?shù)胤N選擇較高密度地方定居，加快了低密度地區(qū)該種的滅絕。由于樣地的多樣性，有很多小斑塊存在時，由阿利效應(yīng)形成的滅絕極限被極大地減小。

先前的一些觀點認為：物種擴散會減緩滅絕，物種源會通過散播后帶來減緩滅絕幾率。在多個小斑塊地存在時，大于滅絕密度的斑塊地會補充低于滅絕密度的地方。與上面幾種觀點不同，CorreighM，Greene（2003）指出，既然分散種和低密度種傾向于一個確定的數(shù)量值，那么分散斑塊地的互相援補作用應(yīng)該忽略。因此，會存在很多低密度或空白斑塊地，而不是像預(yù)測的那樣多個分布地，援補作用也很有限。1