[科普中國(guó)]-始新世

簡(jiǎn)介

始新世（Eocene、Epoch）Eocene之名，字源來(lái)自希臘文εω（eo，黎明）和καινο?（caenos，新），指的是現(xiàn)代哺乳動(dòng)物群開(kāi)始出現(xiàn)。始新世常被劃分成早期（距今5,780萬(wàn)～5,200萬(wàn)年）、中期（距今5,200萬(wàn)～4,360萬(wàn)年）和晚期（距今4,360萬(wàn)～3,660萬(wàn)年）。始新世早期最令人受到注意的是，原始的現(xiàn)代哺乳動(dòng)物開(kāi)始出現(xiàn)。始新世結(jié)束于一個(gè)被稱(chēng)作Grande Coupure（the "Great Break" in continuity）的生物大滅絕事件（extinction event），此一事件可能與一或數(shù)顆的大火流星（bolide）撞擊西伯利亞及當(dāng)今的契沙比克灣（Chesapeake Bay）相關(guān)。1

氣候由于地球地質(zhì)歷史現(xiàn)有記錄中出現(xiàn)的一次最快、強(qiáng)度最大的全球變暖事件，被稱(chēng)為古新世-始新世極熱事件（PETM或IETM）的發(fā)生，地球溫度迅速升高，始新世就此開(kāi)始。這次迅速而劇烈的升溫（在高緯度地區(qū)溫度上升了7°C之多）持續(xù)的時(shí)間少于10萬(wàn)年，但是導(dǎo)致了大量物種急劇滅絕，從而形成了古新世和始新世生態(tài)系統(tǒng)的分野。

始新世的全球氣候可能是新生代中變化幅度最小的；從赤道到極地的氣溫變化幅度只有今天的一半，而深海洋流則異常溫暖。極地地區(qū)比當(dāng)今溫暖得多，接近于現(xiàn)今西北太平洋的溫度；溫帶森林已經(jīng)擴(kuò)展到了極地地區(qū)，同時(shí)多雨的熱帶氣候區(qū)則延伸至北緯45°地區(qū)。溫帶地區(qū)的氣候與當(dāng)今相比大有不同，而熱帶地區(qū)的氣候則可能接近于當(dāng)今。不過(guò)在哥倫比亞發(fā)現(xiàn)的一種可能生活于始新世的巨蛇殘骸（約有校車(chē)大?。┍砻?，可能相反的，當(dāng)時(shí)的熱帶比現(xiàn)今溫暖的多23，這也與計(jì)算機(jī)模擬出的始新世氣候相符4。

盡管始新世的全球氣候仍然比較溫暖，但也正是在始新世后期，開(kāi)始了全球變冷的緩慢趨勢(shì)，這可能是由發(fā)生于北冰洋的綠萍事件以及在岡瓦納古陸最終破碎之后形成的南極洲環(huán)流共同造成的。這種變冷趨勢(shì)最終導(dǎo)致了更新世冰期的出現(xiàn)。

古地理在始新世，各大洲繼續(xù)飄移向它們當(dāng)今所在的位置。

始新世初始，澳大利亞和南極洲仍然相連，同時(shí)溫暖的赤道洋流匯入寒冷的南極水域，使得熱量在全球范圍內(nèi)獲得分配，從而保持全球的較高溫度。但是在4500萬(wàn)年前，當(dāng)澳大利亞從南方大陸中分裂出來(lái)時(shí)，溫暖的赤道洋流開(kāi)始偏離南極地區(qū)，在兩塊大陸之間形成了一個(gè)孤立的寒冷水道。南極地區(qū)持續(xù)變冷，南極水域開(kāi)始結(jié)凍，并向北方輸送冷水和海冰，使寒冷局勢(shì)進(jìn)一步加劇。

北方的超大陸——?jiǎng)趤喆箨懸查_(kāi)始分裂，歐洲、格陵蘭島和北美洲相繼從中分裂而出。

在北美洲西部，于始新世開(kāi)始了造山運(yùn)動(dòng)，在平原的抬升過(guò)程中形成了諸多巨大的湖泊，并進(jìn)而沉積形成了綠河巖層。

在歐洲，阿爾卑斯山脈的抬升將特提斯洋的最后殘跡——地中海包圍，從而使特提斯洋最終消失，并形成了另外一個(gè)淺海，這個(gè)淺海的北部區(qū)域分布著一系列的群島。雖然北大西洋正在擴(kuò)張，但是北美洲和歐洲之間可能仍有陸橋相連，因?yàn)閮蓧K大陸上的動(dòng)物區(qū)系十分相似。

印度次大陸繼續(xù)漂離非洲大陸，并開(kāi)始撞擊亞洲大陸，喜馬拉雅山脈開(kāi)始形成。

假說(shuō)認(rèn)為始新世溫暖的全球氣候是由深埋于大洋底部的甲烷氣水包合物被大量釋放引起的失控的溫室效應(yīng)造成的。該種包合物本埋于泥層之下，但是受到了大洋升溫的擾動(dòng)。甲烷的全球變暖潛能（即暖化能力）比二氧化碳高22倍。

地質(zhì)年代古生物學(xué)家把地球的歷史劃分成不同等級(jí)的地質(zhì)年代。最高一級(jí)被稱(chēng)為“宙”，包括顯生宙和隱生宙。宙之下又分代——太古代、元古代、古生代、中生代和新生代，代之下是紀(jì)（比如著名的寒武紀(jì)和侏羅紀(jì)），紀(jì)之下是世。始新世在地質(zhì)年代體系中位于顯生宙新生代第三紀(jì)之下，持續(xù)時(shí)間約為距今5500萬(wàn)年前到距今3370萬(wàn)年前。 從詞源學(xué)上講，始新世（Eocene）的意思是“近代生命的黎明”。最開(kāi)始的時(shí)候，它被認(rèn)為是新生代的起始。后來(lái)，進(jìn)一步的考古發(fā)現(xiàn)才顯示，古新世是比它更早的一個(gè)時(shí)期。從古新世到始新世，無(wú)脊椎動(dòng)物和植物的進(jìn)化已經(jīng)基本上完成，形態(tài)與今天幾乎沒(méi)有太大的差別。這個(gè)時(shí)期，哺乳動(dòng)物的進(jìn)化與繁衍是地球進(jìn)化的主旋律。 在始新世時(shí)，北大西洋板塊的裂縫將北美和歐洲分成了兩部分，南美大陸與南極大陸也不再完全相連。印度和蘇格蘭經(jīng)歷著造山運(yùn)動(dòng)，海平面大幅度上升，海水覆蓋了非洲、澳大利亞和西伯利亞的大部分地區(qū)。 當(dāng)時(shí)，地球上的氣候溫暖宜人，熱帶棕櫚植物甚至向北擴(kuò)張到了倫敦盆地。不過(guò)，從當(dāng)時(shí)北半球熱帶和亞熱帶地質(zhì)特征交相出現(xiàn)的情形來(lái)看，那時(shí)候這些地區(qū)的溫度并沒(méi)有當(dāng)今熱帶地區(qū)的溫度高，但降水卻極為充沛。溫暖的氣候?yàn)椴溉閯?dòng)物的繁衍生息提供了理想的環(huán)境。許多現(xiàn)代哺乳動(dòng)物都能夠在始新世找到自己進(jìn)化上的祖先。 在始新世，從遠(yuǎn)古的蹄獸類(lèi)進(jìn)化出了現(xiàn)代的有蹄類(lèi)動(dòng)物，如始祖馬、始祖貘、貘犀等，還包括一些有蹄類(lèi)動(dòng)物如王雷獸、恐角獸、爪獸等等。最開(kāi)始的時(shí)候，這些有蹄類(lèi)動(dòng)物的體形都非常之小，充其量相當(dāng)于現(xiàn)代的家犬，但進(jìn)化到后來(lái)，它們中的一些卻變成了塊頭比現(xiàn)代的非洲象還要大幾倍的龐然大物。不過(guò)，在始新世過(guò)渡到漸新世的過(guò)程中，這些遠(yuǎn)古巨獸幾乎都滅絕了。 始新世的另一個(gè)哺乳動(dòng)物的龐大家族是嚙齒類(lèi)動(dòng)物。從遺留下來(lái)的動(dòng)物化石估算，嚙齒類(lèi)動(dòng)物與有蹄類(lèi)動(dòng)物一道，占據(jù)了當(dāng)時(shí)地球上哺乳動(dòng)物群的半數(shù)以上。原始的食蟲(chóng)目動(dòng)物進(jìn)化出了近代蝙蝠的祖先，作為現(xiàn)代狐猴和眼睛猴祖先的靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物開(kāi)始在叢林里棲息繁衍。在海洋中，出現(xiàn)了第一批水生哺乳動(dòng)物，如鯨和海牛。在空中，飛翔著同現(xiàn)代的鷹、鵜鶘、鵪鶉和禿鷹幾乎沒(méi)有差別的各種鳥(niǎo)類(lèi)。同時(shí)，由于當(dāng)時(shí)的肉食哺乳動(dòng)物還沒(méi)有那么強(qiáng)的掠食能力，地面上還生活著許多不能飛行的巨型鳥(niǎo)類(lèi)，它們的身高可以達(dá)到兩米以上。 在始新世，非洲大陸和南美大陸四周完全被海水所包圍，這使得它們獨(dú)立進(jìn)化出了一個(gè)與歐洲、亞洲和北美都有所不同的生物群。

下層劃分始新世經(jīng)常被分為早期和晚期，或經(jīng)常被分為早期、中期和晚期。其對(duì)應(yīng)的巖層分別為下始新世巖層、中始新世巖層和上始新世巖層。根據(jù)不同的動(dòng)物的活躍，始新世又可以細(xì)分為：

普里阿邦期 (37.2 ± 0.1 – 33.9 ± 0.1 百萬(wàn)年)

巴爾頓期 (40.4 ± 0.2 – 37.2 ± 0.1 百萬(wàn)年)

盧臺(tái)特期 (48.6 ± 0.2 – 40.4 ± 0.2 百萬(wàn)年)

伊普雷斯期 (55.8 ± 0.2 – 48.6 ± 0.2 百萬(wàn)年)

下始新世巖層主要由伊普雷斯階構(gòu)成，有時(shí)還包括盧臺(tái)特階；上始新世巖層主要由普里阿邦階構(gòu)成，有時(shí)還包括巴爾頓階；盧臺(tái)特階和巴爾頓階則構(gòu)成中始新世巖層。1

始新世形成的地層稱(chēng)始新統(tǒng)，位于古新統(tǒng)之上、漸新統(tǒng)之下。1833年，英國(guó)的C.萊伊爾根據(jù)地層中含現(xiàn)代種屬的百分比，將第三紀(jì)分為始新世(1%～5%)、中新世（20%～40%）和上新世（50%～90%）。最初的始新世的下部曾經(jīng)包括后來(lái)被W.P.夏姆珀命名的古新世的那部分；上部則包括后來(lái)被E.von貝利希命名為漸新世的那一部分。始新世時(shí)，現(xiàn)代哺乳動(dòng)物的所有門(mén)類(lèi)都已出現(xiàn)，其地層在世界上廣泛分布。

在西歐將始新世從老到新劃分為斯巴納階 、居依西階、留切脫階、巴托尼階和留第階。在北美，從老到新包括華沙溪階、勃里吉階、猶因他階和杜契斯階。早始新世的動(dòng)物群實(shí)際上就是在古新世的基礎(chǔ)上增加了較新的類(lèi)型，古老的古新世種屬則逐漸絕滅。始新世的開(kāi)始以奇蹄類(lèi)和偶蹄類(lèi)動(dòng)物的出現(xiàn)為標(biāo)志。許多現(xiàn)代鳥(niǎo)類(lèi)也出現(xiàn)于始新世。始新世時(shí)氣候溫暖潮濕，溫帶和亞熱帶森林廣泛分布。

植物在始新世早期，因?yàn)楦邷氐臍夂蛞约皽嘏Ｑ螅詣?chuàng)造了一個(gè)潮濕而溫和環(huán)境。除了干旱的沙漠之外，地表完全被森林所覆蓋。

極地地區(qū)的森林面積廣大。在北極地區(qū)的埃爾斯米爾島上發(fā)現(xiàn)了始新世時(shí)期的樹(shù)木化石以及保存至今的樹(shù)木，如落羽杉和水杉。這些保存至今的樹(shù)木不是化石，而是原先存在于沼澤森林缺氧的水中，并在未及腐爛的情況下被掩埋的實(shí)物。即使在那時(shí)，埃爾斯米爾島也只比今天所在的位置低了幾個(gè)緯度。另外，在格陵蘭島和阿拉斯加都發(fā)現(xiàn)了始新世時(shí)期的溫帶森林，甚至是熱帶植被的化石。熱帶雨林則擴(kuò)展至太平洋西北岸和歐洲地區(qū)。

在始新世早期，棕櫚樹(shù)分布范圍北及阿拉斯加和北歐地區(qū)，不過(guò)其后氣候變冷，棕櫚樹(shù)在這些地區(qū)漸趨衰落。水杉在這一時(shí)期也分布廣泛。

在始新世中期開(kāi)始的氣候變冷，致使到了始新世末期時(shí)大陸內(nèi)部開(kāi)始變得干燥，在某些地區(qū)，森林分布區(qū)域萎縮。此時(shí)新發(fā)展起來(lái)的草原也僅限于河岸和湖畔地區(qū)，還未擴(kuò)展至平原地區(qū)和現(xiàn)今的熱帶或亞熱帶大草原地區(qū)。

氣候變冷亦導(dǎo)致了季節(jié)變化的出現(xiàn)。落葉樹(shù)種能夠更好的適應(yīng)劇烈的溫度變化，于是比之常綠樹(shù)種，開(kāi)始占有優(yōu)勢(shì)。在始新世末期，落葉林覆蓋了北方大陸的大片區(qū)域，包括北美洲、歐亞大陸和北極地區(qū)；雨林則只分布在了赤道和近赤道的南美洲、非洲、印度次大陸和澳大利亞。

在始新世開(kāi)始之時(shí)，南極大陸上還覆蓋著大片的溫帶雨林，乃至是亞熱帶雨林，但是隨著時(shí)間流逝，氣候變得越來(lái)越寒冷；喜熱的熱帶植被消失了，到漸新世開(kāi)始之時(shí)，這塊大陸上的植被變成了落葉林和廣袤的苔原。

動(dòng)物大量的現(xiàn)代哺乳動(dòng)物化石最早出現(xiàn)于始新世早期。在始新世開(kāi)始之初，一些新哺乳動(dòng)物群到達(dá)北美。這些原始的哺乳動(dòng)物，如偶蹄類(lèi)動(dòng)物，奇蹄類(lèi)動(dòng)物和靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物，特征是細(xì)長(zhǎng)的四肢，有抓取物體的能力，可以透過(guò)鑒別牙齒來(lái)區(qū)分它們的食性。小型化是主要發(fā)展趨勢(shì)，始新世所有新產(chǎn)生的哺乳類(lèi)動(dòng)物都是小型的，重量輕于10千克；且基于牙齒尺寸的關(guān)系，始新世的哺乳動(dòng)物的體型只有原始的古新世哺乳動(dòng)物的百分之六十。它們的體型也比其后的哺乳類(lèi)動(dòng)物小。人們認(rèn)為始新世時(shí)期較高的溫度比較適宜小型哺乳類(lèi)動(dòng)物的生存，因?yàn)檩^之大型哺乳類(lèi)動(dòng)物，小型哺乳類(lèi)動(dòng)物更容易解決散熱的問(wèn)題。

古新世時(shí)期的古老靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物于始新世衰落了，而其生態(tài)環(huán)境中的許多適當(dāng)?shù)膱?chǎng)所都被更有效的嚙齒類(lèi)動(dòng)物所占據(jù)。始新世中期的脊椎動(dòng)物群不像始新世早期的那般分布在世界各地；因此所形成的隔離狀態(tài)，使不同的進(jìn)化趨勢(shì)得以出現(xiàn)在北美和歐洲的有蹄類(lèi)動(dòng)物群中。許多現(xiàn)代哺乳類(lèi)動(dòng)物的始祖都已經(jīng)出現(xiàn)，包括蝙蝠、長(zhǎng)鼻目動(dòng)物、靈長(zhǎng)目動(dòng)物、嚙齒類(lèi)動(dòng)物和有袋類(lèi)動(dòng)物。在北美洲西部、歐洲、巴塔哥尼亞、埃及和東南亞都發(fā)現(xiàn)了重要的始新世時(shí)期的陸生動(dòng)物化石；海洋動(dòng)物化石則在南亞和美國(guó)東南部有大量發(fā)現(xiàn)。爬行動(dòng)物，如蟒蛇和海龜?shù)幕彩重S富。在哥倫比亞發(fā)現(xiàn)了如校車(chē)般大小的巨蛇殘骸，這種巨蛇在如現(xiàn)今這般溫暖的赤道是無(wú)法生存下去的，反駁了之前依據(jù)其他證據(jù)提出的高溫觀點(diǎn)。

在始新世，植物和海洋動(dòng)物區(qū)系都和現(xiàn)今十分接近。許多現(xiàn)代的鳥(niǎo)類(lèi)在始新世首次出現(xiàn)。一些科學(xué)家相信的第一種靈長(zhǎng)目動(dòng)物出現(xiàn)在5,500萬(wàn)年前伊普雷斯階時(shí)期；但是分子鐘和新的古生物學(xué)發(fā)現(xiàn)都表明第一種靈長(zhǎng)目動(dòng)物可能出現(xiàn)得更早，大約在9,000萬(wàn)年前的白堊紀(jì)。

海洋動(dòng)物始新世的海洋溫暖而充滿魚(yú)群和其他海洋生物。 出現(xiàn)了：

最早的真鯊目動(dòng)物。

早期的海生哺乳動(dòng)物：包括龍王鯨（早期的一種鯨魚(yú)，被認(rèn)為由一種生活于始新世早期的陸生動(dòng)物進(jìn)化而來(lái)）、最早的海牛目動(dòng)物。

長(zhǎng)頸鹿科**長(zhǎng)頸鹿科（Giraffidae）**薩摩麟(Samotherium)與山西獸一樣同屬于古長(zhǎng)頸鹿。薩摩麟在眼的后部有對(duì)角，口鼻部很長(zhǎng)，嘴呈圓形；臼齒齒冠很高，適合側(cè)邊咀嚼，與牛和羊相似，都適合吃草，因此它應(yīng)該是生活在開(kāi)闊的草原上。薩摩麟屬于偶蹄類(lèi)(Artiodaclyla)的反芻亞目(Ruminantia)，反芻亞目包括鼷鹿類(lèi)、鹿類(lèi)和洞角類(lèi)。它們從始新世晚期開(kāi)始出現(xiàn)，到中新世開(kāi)始繁盛成為分布最廣、種類(lèi)和數(shù)量最多的有蹄動(dòng)物。1

犀亞科**犀亞科（Rhinocerotinae）**下分為四類(lèi)，分別為犀族Rhinoceratini、雙角犀族Dicerorhinini、非洲犀族Dicerotini和板齒犀族Elasmotheriini。這四類(lèi)都是較晚期的犀牛，生存年代基本都在中新世之后。除了板齒犀族，另外三族均有現(xiàn)存代表。披毛犀Coelodonta antiquitatis屬于雙角犀族Dicerorhinini，雙角犀族的現(xiàn)存代表是蘇門(mén)答臘犀Dicerorhinus sumatrensis。

原雷獸屬**原雷獸屬（Protitan）**雷獸是一類(lèi)生活在古近紀(jì)始新世的奇蹄類(lèi)哺乳動(dòng)物。歸于馬型亞目，單置為雷獸超科。化石主要發(fā)現(xiàn)在古北區(qū)的亞洲和北美。最早的雷獸類(lèi)動(dòng)物是北美洲始新世早期的蘭布達(dá)獸(Lambdotherium)，我國(guó)的雷獸類(lèi)動(dòng)物則最早出現(xiàn)于始新世中期的阿山頭期。雷獸類(lèi)演化至漸新世突然全部滅絕，在它們不算長(zhǎng)的歷史中，主流方向是個(gè)體體型不斷增大，侏儒雷獸和迷你雷獸除外，一般認(rèn)為，雷獸的角也是不斷增大的。

懸猴類(lèi)懸猴類(lèi)(Anaptomorphimae)是主要的絕滅眼鏡猴類(lèi)型。生存的時(shí)代為早一晚始新世。分布在美洲的西北部和西歐。有不很特化的臼齒，最后上、下臼齒有高和呈球狀的主尖，北美早始新世的Teronius是了解最多的懸猴類(lèi)，頭骨上顯示出有較大的大腦半球，位置靠近的大眼眶，短的鼻和膨大的聽(tīng)泡。從耳區(qū)鼓室的結(jié)構(gòu)來(lái)看，早第三紀(jì)的眼鏡猴類(lèi)不僅包括特化的類(lèi)型和現(xiàn)生眼鏡猴的祖先類(lèi)型，而且也有發(fā)展到高等靈長(zhǎng)類(lèi)的類(lèi)型。如產(chǎn)自法國(guó)始新統(tǒng)的尼古魯猴(Necrolemur)，其形態(tài)特征遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出了狐猴階段而接近于猿類(lèi)，但它不是猿猴的直接祖先。中國(guó)晚始新統(tǒng)的黃河猴(Hoanghonius)發(fā)現(xiàn)于山西的垣曲盆地。1953年又增加了兩個(gè)下頜骨。有些學(xué)者認(rèn)為1930年的材料應(yīng)置于兔猴類(lèi)。

重大災(zāi)害古新世-始新世極熱事件（距今大約5500萬(wàn)年前）突然爆發(fā)了一次比較嚴(yán)重的全球變暖事件—導(dǎo)致深海溫度增加約5℃，表層海水溫度增加4～8℃，深海氧氣含量嚴(yán)重降低的古新世-始新世極熱事件(Paleocene-Eocene Thermal Maximum, PETM) 。這次全球變暖(global warming)事件導(dǎo)致許多物種的消亡，最為突出的是30~40%深海有孔蟲(chóng)類(lèi)的滅亡。

漸新世****過(guò)渡（距今大約3350萬(wàn)年前）是一次重大全球氣候事件。始新世末氣候異常溫暖，南極洲沒(méi)有明顯的冰，但到漸新世，南極洲有了永久冰層。Dupont-Nivet等人分析了來(lái)自青藏高原的沉積記錄，發(fā)現(xiàn)大氣中含水量有所下降，這種下降引起與南極變冷同時(shí)發(fā)生的變冷和干旱化。以前的研究工作將這一現(xiàn)象歸于青藏高原的迅速隆起，但這一新的研究工作表明，青藏高原的區(qū)域氣候受全球事件的影響。在另一篇關(guān)于同一氣候過(guò)渡事件的論文（與前一篇論文無(wú)關(guān)）中，Zanazzi等人對(duì)當(dāng)時(shí)北美的氣候變冷情況進(jìn)行了探究。他們利用來(lái)自化石牙齒和骨頭的穩(wěn)定同位素測(cè)定結(jié)果來(lái)生成一個(gè)代理溫度記錄，發(fā)現(xiàn)年平均氣溫降低了8.2℃，這個(gè)下降幅度大于海洋中的溫度下降幅度。這一大陸氣候過(guò)渡事件也許可解釋為什么很多冷血爬行動(dòng)物和兩棲動(dòng)物滅絕了，而哺乳動(dòng)物由于能夠調(diào)節(jié)其體溫卻躲過(guò)了一劫。

大置換，即物種連續(xù)性上的“大斷裂” ，是3,350萬(wàn)年前歐洲范圍內(nèi)的一次物種大滅絕，標(biāo)志著始新世的最后一個(gè)階段——普里阿邦階的結(jié)束，此后，亞洲的物種大量遷入歐洲。大置換以大范圍的物種滅絕和小規(guī)模、孤立孑遺種群的異地物種形成為標(biāo)志；這個(gè)名稱(chēng)由瑞士古生物學(xué)家漢斯·喬治·斯特林（Hans Georg Stehlin）所取，被用以形容始新世和漸新世交迭期間歐洲地區(qū)哺乳類(lèi)動(dòng)物的大規(guī)模滅絕。而在亞洲發(fā)生的類(lèi)似規(guī)模的物種滅絕則被稱(chēng)為“蒙古重建”（Mongolian Remodelling）。

大置換標(biāo)志著在亞洲物種大規(guī)模遷入之前，歐洲區(qū)域性動(dòng)物區(qū)系進(jìn)化鏈的斷裂。J·J·胡克（J.J.Hooker）及其團(tuán)隊(duì)如此概括這次災(zāi)難：

"大置換前歐洲的動(dòng)物區(qū)系主要由古獸科動(dòng)物（馬的遠(yuǎn)親）、偶蹄類(lèi)動(dòng)物的6個(gè)科（無(wú)防獸科、劍齒獸科、河豬科、長(zhǎng)尾豬科、雙錐齒獸科和疑芻駝科）、嚙齒類(lèi)動(dòng)物Pseudosciuridae，以及靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物Omomyidae和Adapidae組成。

"大置換后歐洲的動(dòng)物區(qū)系中包括了一種最早的犀牛（屬犀科）、3個(gè)偶蹄動(dòng)物科（巨豬科、炭獸科和吉洛鹿科，分別于現(xiàn)今的豬、河馬和反芻類(lèi)動(dòng)物有親緣關(guān)系）、多種嚙齒科動(dòng)物（如Eomyidae、倉(cāng)鼠科、河貍科）以及無(wú)盲腸動(dòng)物中的刺猬科動(dòng)物。而原來(lái)的古獸馬（Palaeotherium）、無(wú)防獸科動(dòng)物、劍齒獸科動(dòng)物和疑芻駝科動(dòng)物則完全消失了。

"只有有袋類(lèi)中的皰負(fù)鼠科（Herpetotheriidae）動(dòng)物、偶蹄類(lèi)中的新獸科動(dòng)物以及嚙齒類(lèi)中的Theridomyidae科動(dòng)物和睡鼠科動(dòng)物熬過(guò)了這次災(zāi)難，種群并未衰退。

許多科學(xué)家認(rèn)為大置換并非是由單一的原因造成的，不管這個(gè)原因是與初期的極地冰蝕和海平面下降相聯(lián)系的氣候變化，還是來(lái)自亞洲的物種的競(jìng)爭(zhēng)。另一個(gè)假說(shuō)是一顆或多顆撞擊向西伯利亞和切薩皮克灣的火流星造成了這次物種大滅絕。與這一事件相關(guān)的、發(fā)生在之前的一系列全球性事件則進(jìn)一步證實(shí)大置換發(fā)生于漸新世最早期，大約比亞洲首批遷徙物種進(jìn)入歐洲早35萬(wàn)年。

大置換的變化模型中的一個(gè)重要支撐要素是——在大置換中，歐洲地區(qū)所有的靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物都滅絕了；但是一種生活于漸新世早期的、大小與鼠類(lèi)相仿的靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物——海岸潟湖靈長(zhǎng)類(lèi)（omomyid）（這一發(fā)現(xiàn)表明在那個(gè)時(shí)期，小型哺乳類(lèi)動(dòng)物更易于生存）的發(fā)現(xiàn)，則進(jìn)一步削弱了這一大置換變化模型。1

粘土群落淺海粘土群落始新世上倫敦粘土群落的一般特征是以鵝掌螺為主的群落來(lái)解釋的。它表現(xiàn)出比下倫敦粘土更加分異和更加不同的底棲動(dòng)物群，并具有非常淺水的面貌。表生動(dòng)物中變化多的是腹足動(dòng)物，其中最豐富的是蘇維伯鵝掌螺，這個(gè)種具有厚而沉重的殼體，上面具有寬的口唇部，并延伸成指狀突起?，F(xiàn)代鵝掌螺的種經(jīng) 常部分身體掩埋起來(lái)生活；寬闊的唇部及其附屬物將進(jìn)水和出水的呼吸水流分開(kāi)。它們 大約吃硅藻和藻類(lèi)碎屑。槽錐嫘也是常見(jiàn)的內(nèi)生濾食動(dòng)物；用鰓收集有機(jī)碎屑顆粒，并且捕獲到粘液中，然后拉進(jìn)口中。脛骨螺和直殼螺也是以植物為食物而刻痕錐螺和肋戎螺可能是吃 多毛類(lèi)蠕蟲(chóng)。多毛類(lèi)雙洞管的蟲(chóng)管也很豐富。

雙殼類(lèi)包括綿羊牡蠣和許多內(nèi)生動(dòng)物，大部分都是濾食動(dòng)物，象具足絲類(lèi)型的羽蛤，它雖然也是固著不動(dòng)，可以將其殼體插入深部，但能很快的修復(fù)暴露在后部的殼上的任何損壞。其它常見(jiàn)的雙殼動(dòng)物包括遲緩的淺潛穴的北極蛤和較活動(dòng)的具有水管的似粟蛤及卵蛤。

硬骨魚(yú)和鷂魚(yú)很豐富，后者主要吃?xún)?nèi)生雙殼類(lèi)。

同這種群落相似的動(dòng)物群可以在現(xiàn)代亞熱帶地區(qū)混暖氣候下，淺水陸棚環(huán)境的泥砂上部發(fā)現(xiàn)，深度大約10—50m。

漢普郡盆地的倫敦粘土和倫敦盆地的層序較高部分比前一個(gè)群落更 好地代表了比較淺水的形成條件。在各層之間化石組合有很大的變化，這大約代表底部群落的鑲嵌性，這種群落發(fā)育在淺水陸棚海20—50m深。這個(gè)群落是在欣菲爾德遇到的許多多樣性組合中之一。

亞濱海砂質(zhì)粘土群落這里顯著的成員是內(nèi)生動(dòng)物群，不移動(dòng)的是雙殼類(lèi)親緣羽蛤，現(xiàn)代它們是在隱避地穩(wěn)定基底最豐富，特別是海藻繁殖的那些地方更為豐富。長(zhǎng)水管深潛穴的雙殼類(lèi)海女神哈和色雷斯給也很豐富，淺潛穴的是北極蛤和卵蛤。在這個(gè)群落中無(wú)食沉積物的雙殼動(dòng)物。

表生動(dòng)物是牡蠣，大型藤壺巔藤壺螨蟲(chóng)雙洞管、蝦類(lèi)古 劍蝦和直立的棍狀八射珊瑚雕珊瑚。

這是第三種倫敦粘土群落,產(chǎn)在漢普郡盆地附近博格諾(Bognor)

海綠石砂質(zhì)粘土群落此群落居住在近岸淺水陸棚環(huán)埦中，水深介于10—30m。與其它新生代群落一樣，各種淺潛穴濾食雙殼類(lèi)占優(yōu)勢(shì);主要成員是大型厚殼的平褶簾心蛤，小墊蚶蜊和厚給它們都沒(méi)有水管；潛穴稍深而具有水管的是光殼美神蛤和巨蟶其它常見(jiàn)的內(nèi)生動(dòng)物是掘足動(dòng)物角貝和用纖毛捕食的腹足動(dòng)物中螺和錐螺是海綠石砂質(zhì)粘土，具有海相動(dòng)物群；另一種為三角洲和沼澤成因的薄層狀粘土砂巖和褐煤。古地理復(fù)原表明在此時(shí)期懷特島和漢普郡位于淺海陸棚區(qū)，有河流注入其中，河流來(lái)自西方和西北方，并沉積了三角洲相。布拉克沙姆期在海岸線上形成了海灣，其有淺而溫暖的海水，可能是海藻層。后來(lái)海灣淤積上升，大約圍繞附近發(fā)展了沼澤地。有孔蟲(chóng)的證據(jù)表明海水溫度圍繞在18℃左右，并且鹽度正?；蛏晕⒂兴档?。5