[科普中國(guó)]-螯肢亞門

螫肢亞門是一類主要的節(jié)肢動(dòng)物，其下包括鱟、蝎子、蜘蛛及螨。它們可能是于寒武紀(jì)演化自海生動(dòng)物。

形態(tài)特征身體較大，分為頭胸部和腹部1。前者由口前一體節(jié)和口后六個(gè)體節(jié)組成，后者大約分12個(gè)體節(jié)。在口前有一對(duì)3一4節(jié)的附肢，叫螯肢( chelicera，復(fù)數(shù) chelicerae)，末節(jié)為( chela，復(fù)數(shù) chelae)。具螯肢而無觸角，是本亞門主要特征。口后第一對(duì)附肢為腳須( pedipalp)，主要是爬行，兼有執(zhí)操、感覺和咀嚼功用?？诤罅硗馑膶?duì)附肢是步足，寒武紀(jì)至現(xiàn)代。海生或陸生。用鰓、書鰓或用書肺、氣管呼吸1。

分類介紹肢口綱肢口綱（Merostomata）為海產(chǎn)動(dòng)物，水生，以書鰓呼吸，頭胸部有附肢6對(duì)，第1對(duì)附肢為螯肢?，F(xiàn)存種類的腹部也不分節(jié)，有1條劍尾。排泄器官是基節(jié)腺。發(fā)育中要經(jīng)過一個(gè)海棲的i葉蟲幼蟲期2。

身體由頭胸部和腹部組成。末端體節(jié)伸出劍尾。由于胸部螫肢后的五對(duì)附肢的基部包圍口部，形成咀嚼面，故得名“肢口”綱。其著名代表是劍尾亞綱（Xiphosura）的Limulus（鱟）和板足鱟亞綱（Eurypterida）中志留紀(jì)的Eurypterus（板足鱟）

生活在海洋中的大型的節(jié)肢動(dòng)物，絕大多數(shù)種類繁盛于寒武紀(jì)及奧陶紀(jì)，到古生代末期逐漸消失。可分為兩個(gè)亞綱：板足鱟亞綱（Eurypterida）全部是滅絕種類，最大的翼鱟（Pterygotus）可長(zhǎng)達(dá)3m，是節(jié)肢動(dòng)物中最大的種類。頭胸甲較小，腹部分節(jié)，前7節(jié)組成前腹部，具附肢，后5節(jié)組成后腹部，無附肢，具尾劍，因最后一對(duì)步足呈板狀故名板足鱟，用以游泳。腹部有6對(duì)書鰓。化石種類表明它們已開始侵入淡水及陸地，例如板足鱟（Eurypterus）。劍尾亞綱（Xiphosura）現(xiàn)存的僅1科3屬5種，統(tǒng)稱鱟類（Limulacea）。其中美洲鱟屬（Limulus）主要分布在北大西洋沿岸，東方鱟屬（Tachypleus）和蝎鱟屬（Carcinoscorpius）主要分布在東南亞沿海。我國(guó)僅產(chǎn)，三刺鱟（Tachypleus tridentatus），也稱中國(guó)鱟，見于福建、廣東沿海。鱟主要生活在淺海沙質(zhì)海底，體長(zhǎng)可達(dá)60cm，體表覆蓋有幾丁質(zhì)外骨骼，呈黑褐色。頭胸部具發(fā)達(dá)的馬蹄形背甲，通常也被稱為馬蹄蟹（horseshoe crabs）。甲的背面隱約可見三條縱嵴，中嵴前端兩側(cè)有一對(duì)單眼，側(cè)嵴外側(cè)各有一復(fù)眼。頭胸部腹**有6對(duì)附肢圍在口外。第一對(duì)為螯肢，短小，僅由3節(jié)組成，末端呈鉗狀。其余5對(duì)附肢均由7節(jié)組成，統(tǒng)稱步足。其中第二對(duì)（腳須）的末端在雄性變?yōu)殂^狀，用以抱握雌體。步 足中的前4對(duì)末端均呈鉗狀，近端基節(jié)的內(nèi)側(cè)有長(zhǎng)刺用以咀嚼食物，故稱顎肢。最后一對(duì)步足末端不呈鉗狀，但有幾個(gè)突刺呈耙狀，用以掘沙或清除附 著物。最后一對(duì)步足之后有一對(duì)唇瓣（chilaria），其內(nèi)側(cè)也有刺，被認(rèn)為 是退化的第七體節(jié)附肢的基節(jié)。腹部體節(jié)愈合，形成一六角形的腹甲，腹甲后端為尾劍（telson）。腹甲背面靠中線處有6對(duì)小穴，是內(nèi)部肌肉附著處。腹甲側(cè)緣各有一列（一般6個(gè)）可動(dòng)的短刺。腹部亦有6對(duì)附肢。其中第一對(duì)左右愈合成板狀，其下方有生殖孔故稱生殖厴（genital operculum），蓋在其他附肢之上。其余5對(duì)附肢改變成書鰓，每對(duì)附肢亦左右愈合呈薄板狀，板的下表面體壁向外折疊成上百個(gè)薄片（lamellae），如書頁狀排列，用以擴(kuò)大表面積并進(jìn)行氣體交換，故稱書鰓。由書鰓的運(yùn)動(dòng)可激起水流通過，以行呼吸。 尾劍細(xì)長(zhǎng)呈三梭形，與腹部有關(guān)節(jié)相連，用以支撐身體，特別是在背腹翻轉(zhuǎn)時(shí)。鱟類主要為肉食性動(dòng)物，取食環(huán)節(jié)、軟體動(dòng)物等，有時(shí)也取食海底藻類。取食時(shí)用螯肢將食物送到口部，用顎肢的基節(jié)磨擦、咀嚼后再送入口內(nèi)?？诤鬄槭车?，食道前行膨大成磨胃（gizzard），其中有角質(zhì)齒 可研磨食物，經(jīng)瓣膜后進(jìn)入中腸。其前端膨大處為胃，有1～2對(duì)發(fā)達(dá)的肝盲囊（hepaticcecum），其分支到達(dá)頭胸部及腹部，并有肝管開口到胃的兩側(cè)。肝盲囊是食物化學(xué)消化及吸收的場(chǎng)所。中腸后為直腸，以肛門開口在腹部末端、尾劍之前的腹面。循環(huán)系統(tǒng)為開放式。消化道背面有一管狀心臟，位于圍心竇中，具8對(duì)心孔，血管發(fā)達(dá)，向前有3個(gè)前動(dòng)脈，兩側(cè)有4對(duì)側(cè)動(dòng)脈。動(dòng)脈分支進(jìn)入組織后，在腹面形成兩個(gè)大的腹血竇。血液由腹血竇流入書鰓，經(jīng)氣體交換后 再經(jīng)圍心竇、心孔流回心臟。血液中含有血青素及一種變形細(xì)胞，這種變形 細(xì)胞具有很強(qiáng)的凝血功能。排泄器官為四對(duì)基節(jié)腺，位于磨胃的兩側(cè)，由腺體收集的代謝廢物送入一共同的囊中，再經(jīng)排泄管、膀胱、排泄孔開口在最后一對(duì)步 足的基部，基節(jié)腺也兼有水分調(diào)節(jié)作用。鱟的神經(jīng)系統(tǒng)呈鏈狀，但愈合在一起。頭胸部的神經(jīng)節(jié)愈合成一團(tuán)，圍繞著食道，稱為腦，可分為前腦與后腦。頭胸部附肢均由腦支配。腦后為神經(jīng)索及五個(gè)神經(jīng)節(jié)，支配腹部附肢。鱟的單眼也具有角膜、晶體及視網(wǎng)膜細(xì) 胞，復(fù)眼中的小眼數(shù)目少且排列稀松，色素存在但不形成可動(dòng)屏幕，雖然可看到物體的移動(dòng)，但由于小眼數(shù)目過少很難成像。因此，鱟的復(fù)眼常作為光 刺激與軸突傳導(dǎo)的神經(jīng)生理研究的材料。頭甲前端腹面還有化學(xué)感受器。鱟為雌雄異體，生殖腺位于腸的兩側(cè)，直延伸到腹部，經(jīng)一對(duì)短的生殖導(dǎo)管以生殖孔開口在生殖厴板下。每年夏季為繁殖季節(jié)，雌雄 聚集在潮間帶，雄性以腳須抱住雌性，雌性以附肢挖坑產(chǎn)卵時(shí)，雄性排精在卵上，行體外受精。每穴可產(chǎn)卵200～300粒，產(chǎn)卵后雌雄分開。卵為中黃卵，但為完全卵裂，發(fā)育中經(jīng)過三葉幼蟲階段（trilobite larva）。此發(fā)育階段因相似于三葉蟲而得名。剛孵化的幼蟲尾劍不突出，僅兩對(duì)書鰓，經(jīng)13～14齡連續(xù)蛻皮后發(fā)育成成體，性成熟在第三年。

蛛形綱（Arachnida）

身體分頭胸和腹部?jī)刹糠?。頭胸部具單眼數(shù)對(duì)，無復(fù)眼。呼吸器官司有書肺或氣管，或兩者同時(shí)存在。雌雄異體。大部分肉食，也有一些是植食的。絕大多數(shù)為陸生，少數(shù)為水生，營(yíng)自由生活。志留紀(jì)至現(xiàn)代。

其中蝎目Scorpionida是本綱最古老的代表，但古代蝎類常與海生動(dòng)物化石伴生在一起，說明它們可能生活在海水中。另外還有蜘蛛類（araneids）。

種類在節(jié)肢動(dòng)物門中僅次于昆蟲綱，大約有60000多種，包括常見的 蜘蛛、蝎子、蜱、螨等。蛛形綱也是很古老的一類，最早的化石可追溯到志留紀(jì)。到石炭紀(jì)時(shí)各種蛛形類均已出現(xiàn)。從化石的研究知道，早期的蛛形綱動(dòng)物是水生的，志留紀(jì)發(fā)現(xiàn)的蝎化石就是在水中生活。陸生種類出現(xiàn) 在泥盆紀(jì)，現(xiàn)存的蛛形類除了少數(shù)為次生性水生生活外均為陸生。蛛形綱與肢口綱 還保持著許多相似之處，例如身體也分為頭胸部與腹部，沒有觸角，頭胸部 也具有6對(duì)相同的附肢，在原始的種類中身體分節(jié)明顯，甚至相似于板足鱟，腹部可分為前腹部與后腹部，但高等的種類體節(jié)愈合，前、后腹部亦愈合，甚至有的種類頭胸部與腹部也完全愈合，相應(yīng)的神經(jīng)系統(tǒng)也隨身體的分節(jié)與 愈合情況而變動(dòng)。但由于蛛形綱已由水中進(jìn)入陸地生活，結(jié)果在形態(tài)及生理 上產(chǎn)生了相應(yīng)地有趣的改變。例如體壁的上表皮中出現(xiàn)了蠟質(zhì)層以防體內(nèi)水 分的蒸發(fā)。出現(xiàn)了兩套呼吸系統(tǒng)及排泄系統(tǒng)，即水生肢口類所具有的書鰓在蛛形綱內(nèi)陷后變成了書肺，同時(shí)還出現(xiàn)了陸生節(jié)肢動(dòng)物所特有的氣管。排泄器官既有肢口綱一樣的基節(jié)腺，又有陸生種類所特有的馬氏管。另外還出現(xiàn)了一些陸生的防衛(wèi)及攻擊器官，如毒腺及絲腺。生殖系統(tǒng)中也出現(xiàn)了適應(yīng)陸 地生活的交配器官及精子傳遞的結(jié)構(gòu)。多數(shù)學(xué)者認(rèn)為蛛形綱可分為10個(gè)目，即：蝎目（Scorpiones）約800種；擬蝎目（Pseudoscorpiones）約2000種；避日目（Solifugae）約800種；鞭蝎目（Palpigradi）約50種；尾蝎目（Uropygi）約80種；無鞭目（Amblypygi）約60 種；蜘蛛目（Araneae）約32000種；節(jié)腹目（Ricinulei）45種；盲蛛目（Opiliones）約3200種；蜱螨目（Acarina）約25000種。

海蜘蛛綱也稱為堅(jiān)殖腺綱（Pycnogonida），是一類海產(chǎn)小型動(dòng)物，由于形態(tài)相似于蜘蛛而得名，大約有500種左右，分布在所有的海洋中，但在南、北極冷水中更普遍。生活在潮間帶到幾千米的深水，常與苔蘚動(dòng)物、水螅群體及海綿動(dòng)物在一起。體長(zhǎng)一般在10mm之內(nèi)，深海的可達(dá)60mm。體淡褐色，具有明顯的體節(jié)，身體短小，由頭及軀干組成。頭部前端向前 伸出一圓柱形的吻，頭后為一細(xì)窄的頸部，其背面有4個(gè)眼集合在一起。軀 干部由4～6節(jié)組成，第一節(jié)常與頭部合并，每個(gè)體節(jié)向兩側(cè)伸出一突起并與附肢構(gòu)成關(guān)節(jié)。體節(jié)的末端常有一短小的腹部，肛門開口在其末端。頭部包括三對(duì)附肢，一對(duì)螯肢，一對(duì)須節(jié)及一對(duì)攜卵肢（ovigerous legs）。螯肢短小，由1～3節(jié)組成，與蛛形綱的螯肢同源，附著在吻的兩側(cè)，其最后一節(jié)為可動(dòng)的指，一些種螯肢不發(fā)達(dá)，甚至消失。須節(jié)由8～10節(jié)組成，具有許多感覺毛。攜卵肢是海蜘蛛特有的，用以清潔體表，雄性個(gè)體用以抱卵，雌性個(gè)體常消失。每個(gè)軀干體節(jié)各有一對(duì)附肢，連接到側(cè)突上，由8節(jié)組成，極為細(xì)長(zhǎng)，末節(jié)具爪，腹部無附肢。大多數(shù)海蜘蛛為海底底棲生活，以苔蘚、水螅等小型動(dòng)物為食，或以藻 類及微生物為食?？诤鬄檠省⑹车兰澳c，腸在每節(jié)形成側(cè)盲囊伸入到足的全長(zhǎng)，再經(jīng)直腸、肛門開口在體末端。具循環(huán)系統(tǒng)，由心室及血竇組成。沒有呼吸及排泄器官。神經(jīng)系統(tǒng)為鏈狀，眼及感覺毛為其感官。雌雄異體，雄性個(gè)體有發(fā)達(dá)的攜卵肢可區(qū)別雌雄。生殖腺U形，位于消化道背面，也有分支進(jìn)入步足內(nèi)，生殖孔位于步足基節(jié)腹面，數(shù)目因種而異。雌性卵成熟后移到足內(nèi)。產(chǎn)卵時(shí)雄性位于雌性腹面，體外受精。雄性收集產(chǎn)出的卵，并粘成團(tuán)附在攜卵肢上，由雄性孵化，有幼蟲。幼蟲頭部具三對(duì)附肢，經(jīng)多次蛻皮后變態(tài)成一幼小的成體。

節(jié)肢動(dòng)物門節(jié)肢動(dòng)物門是動(dòng)物界中最大的一門，通稱節(jié)肢動(dòng)物，包括人們熟知的蝦、蟹、蜘蛛、蚊、蠅和蜈蚣等。在已知的100多萬種動(dòng)物中，節(jié)肢動(dòng)物占85%以上。節(jié)肢動(dòng)物生活環(huán)境極其廣泛，無論是海水、淡水、土壤、天空都有它們的蹤跡，有些種類還寄生在其他動(dòng)物的體內(nèi)或體外3。

節(jié)肢動(dòng)物身體可分為頭、胸、腹3部，或頭部與胸部愈合為頭胸部，或胸部與腹部愈合為軀干部，每一體節(jié)上有一對(duì)附肢。體外覆蓋幾丁質(zhì)外骨骼，附肢的關(guān)節(jié)可活動(dòng)。生長(zhǎng)過程中要定期蛻皮。循環(huán)系統(tǒng)為開管式。水生種類的呼吸器官為或書鰓，陸生的為氣管或書肺或兼有。神經(jīng)系統(tǒng)為鏈狀神經(jīng)系統(tǒng)，有各種感覺器官。多雌雄異體，生殖方式多樣，一般卵生。節(jié)肢動(dòng)物可分為5亞門:三葉蟲亞門( Subphy lumTri lobitomorpha)、甲殼亞門( Subphylum Crustacea)、螯肢亞門( Subphylum Chelicerata)、多足亞門( Subphy lum Myriapoda)、六足亞門( Subphy lum Hexapoda)3。

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

張巖 - 副研究員 - 北京大學(xué)分子醫(yī)學(xué)研究所