[科普中國]-腕足類

腕足類（Brachiopoda，Spirobranchia）屬擬軟體動物門，也可作為觸手動物門的一綱，多作為獨立的腕足動物門（Brachiopoda）。屬原口動物，真體腔類，如酸漿貝、海豆芽等。身體背腹各有一枚貝殼，腹殼比背殼稍大一些，呈深凹形。有時用腹殼直接附著在其他物體上，或通過腹殼后端的孔，從背腹殼之間伸出肉質(zhì)柄附著在巖石或其他動物體上，或插入泥中生活。

簡介身體的主要部分（內(nèi)臟囊）為背腹兩片外套膜包裹，外套膜上有剛毛。圍著口的總擔(dān)（總擔(dān)子）很發(fā)達(dá)，而成為復(fù)雜的腕，其上生有觸手，里面有腕骨，消化道短，彎曲成V字形。有的無肛門（有關(guān)節(jié)類）。消化道和體壁之間的空隙是真體腔，由著生在消化道上的腸系膜，分成左右兩部分，還有兩片橫隔把體腔又分為前、中、后三部分。生殖腺發(fā)達(dá)，位于體腔壁上。有腎管一對，兼做生殖腺輸出管。神經(jīng)系統(tǒng)屬表皮性的，不發(fā)達(dá)，腦和食道下神經(jīng)節(jié)由國口神經(jīng)環(huán)連系。海豆芽類有平衡器，酸漿貝類的幼蟲有眼。胃的后方血管膨大，屬開管系統(tǒng)。雌雄異體。卵裂不屬螺旋型。體腔囊由原腸壁游離的中胚層細(xì)胞集合而成。幼蟲近似星蟲類。貝殼的構(gòu)造和化學(xué)成分與軟體動物的完全不同。從暖海的淺灘到深海海底都有分布。繁盛于古生代，隨著時代的推移而逐漸衰退。可作標(biāo)準(zhǔn)化石。

腕足類

lamp shell

亦作brachiopod。

語源腕足動物的學(xué)名brachiopod源于古希臘語，由“手臂”（βραχ?ων）與“足”（πο??）兩部份組成。

特征介殼兩枚，大小相等或不等，掩蓋背腹兩面；介殼的形狀和飾紋以及內(nèi)部器官的構(gòu)造，是鑒定腕足綱屬、種的依據(jù)；身體柔軟、左右對稱；頭頂有突出部；上生許多觸手，稱為“腕足”；消化道呈U字形彎曲，常缺少肛門；具有體腔和后腎。

分類腕足動物門（Brachiopoda）海產(chǎn)底棲無脊椎動物。外形似雙殼類軟體動物，但腕足類的殼分背殼和腹殼，雙殼類是左右兩片殼。下殼通常較大，在后端背側(cè)有一喙?fàn)钔患耙粓A形開孔，其形狀使人聯(lián)想起古羅馬的燈，故英文原名意為「燈貝」。內(nèi)部結(jié)構(gòu)與貝類的區(qū)別更顯著。分布于海洋?，F(xiàn)存種類不多，約80屬，300種。以前曾很繁盛，化石約有30,000種，約從5億7千萬年前的寒武紀(jì)演化。

與雙殼類對比乍看起來很像雙殼類，但和它并沒有多大關(guān)系它們殼的大小和曲線都不相同。腕足類的鉸合部喙，以肉柄固著。腕足類比較稀少，但在5億年至4.5億年前，它們遠(yuǎn)比雙殼類常見。

生活方式腕足動物只有在幼蟲期數(shù)天內(nèi)能夠在海水中自由浮游，并以此方式來擴(kuò)展它們的生活領(lǐng)地，然后就長期棲息于海底，并以固著為生。腕足動物的固著形式較多，但關(guān)嶺新鋪地區(qū)晚三疊世早期(卡尼期)腕足動物的固著形式只有兩種：①從腹殼莖孔或腹三角孔伸出的肉莖鉆入海底沉積物表層或固著于海底其他物體上。當(dāng)時該地區(qū)大多數(shù)的腕足動物都是以此種方式生活于海底，尤其是 Linguloid(舌形貝類，原地埋藏的舌形貝類那樣，將整個貝體潛入淤泥或砂泥中，并能在其中穴居定的時間；②以腹殼頂區(qū)自由躺臥于海底鈣質(zhì)軟泥上，貝體的前半部(拖曳部)高高翹出于鈣質(zhì)軟泥面上，以便于攝取食物，生存于竹桿坡組沉積中期(竹桿坡組中部)的 Pseudokoninckinaxcinpuensis Zeng就是營此種生活方式。有鉸合構(gòu)造的腕足類是屬于海生窄鹽性底棲動物，它們只能生存在正常海的海底域上；此外，腕足動物還具有明顯區(qū)域性分布特征和垂直分帶現(xiàn)象( Ziegler，1965)，猶如在不同高度或不同緯度生長著不同陸生植物群落的特性一樣；有的腕足動物喜歡生存在水動力較強(qiáng)的內(nèi)陸棚區(qū)海底，有的則喜歡棲息在海水相對較深、較為安寧的外陸棚區(qū)海底，在現(xiàn)代海洋中個別腕足類還可以棲息在5000m以下的海底上。而無鉸合構(gòu)造的舌形貝類( Linguloid)則不同，它們只棲息在暖水型的濱海地帶，甚至在有江河注入的海灣沿岸地帶，即便海水稍微淡化也能生存。根據(jù)腕足動物在海底域生活時具有垂直分帶現(xiàn)象，在不同深度的海底域上棲息著不同的腕足動物群落，它們的貝殼特征也不盡相同。故而 Boucot(1975)將 Ziegler(1965)由近岸到遠(yuǎn)岸的所劃分的5個腕足類群落的生態(tài)位依次改稱為底棲組合帶1~5( Benthic Assemblages1~5，即BA1~5）1。

腕足類化石腕足動物門( Brachiopoda)曾稱擬軟體動物，為海生底棲，單體群居生活。軟體部分有兩個旋卷的肉腕，為呼吸捕食之用，人們早先以為腕與軟體動物的足相當(dāng)，故誤名“腕足”動物。軟體左右對稱，消化道呈U形，常缺肛門。體外兩殼瓣分為腹瓣(殼大)、背瓣(殼小)，均有殼喙，喙在的一方稱后方，殼后方有肉莖伸出(化石上常留有莖孔)固著海底。與喙相對的一方為前方，兩殼在前方張開獲得食物。正視殼體常見圓形、長卵形、三角形、方形等，側(cè)視殼體兩瓣凸凹程度不同，尤以背殼多變。個體大小一般約50毫米，最大的有375毫米。殼面常有同心圓狀、放射狀、網(wǎng)格狀、刺狀飾紋及中隆(凸)中槽(凹)。有的兩殼具鉸合構(gòu)造―鉸合線、鉸合面(三角面)、鉸齒與鉸窩。腕足類自寒武紀(jì)出現(xiàn)至第四紀(jì)均有化石，晚古生代最繁盛，中生代減少，少數(shù)延續(xù)至今(如酸漿貝、海豆芽)。這類化石常稱為“××貝”2。

形態(tài)體型多小，長寬最多2.5公分，有的僅1公分左右，有些化石種類可寬約38公分（15吋），最大的現(xiàn)存種類長約10公分（4吋）?；N較現(xiàn)存種類形態(tài)變異大，一般體呈舌狀或卵圓形。表面光滑，或有刺，或覆有板狀結(jié)構(gòu)和嵴。多淡黃或白色，但有的具紅條紋或斑點；有的粉紅、褐色或深灰色。雙殼之間有或無齒及槽（鉸），無鉸類的殼以肌肉相連（如海豆芽屬〔Lingula〕），海豆芽肉質(zhì)的柄自兩殼間伸出，能屈曲及運動，用以挖穴及將身體固定於穴內(nèi)，無鉸類的消化系統(tǒng)包括口、食道、胃、腸及肛門。消化道周圍圍以肝，外套腔內(nèi)有總擔(dān)。體內(nèi)有肌肉幫助開殼及使身體側(cè)向移動。有鉸類的殼后端漸尖，如喙?fàn)?，?層，外層為角質(zhì)層。腹殼較大。鉸可寬可窄。以堅韌、纖維質(zhì)的柄附著於物體表面，有的種類以腹殼的喙?fàn)钔黄鹉z著生活，其外形似鱗片或牡蠣。許多有鉸類於喙與鉸合線間有一平或彎的殼，稱為后轉(zhuǎn)板，腹后轉(zhuǎn)板中線處有三角形的三角孔，柄由此伸出。鉸合齒有兩種類型。有鉸類的軀體由體壁橫分為后部的內(nèi)臟腔（充滿體腔液）及前部的外套腔（充滿海水）。消化道U字形，分口、胃及腸，無肛門，廢物從口排出。肝臟圍繞胃臟，生殖線4對。排泄器官為原腎。神經(jīng)系統(tǒng)有兩個神經(jīng)節(jié)。外套膜緣有剛毛，外套腔內(nèi)有總擔(dān)，呈環(huán)形，上有纖毛，用以激起水流并使之進(jìn)入口內(nèi)。體內(nèi)有多組肌肉，用以開殼、閉殼及運動。

習(xí)性除3屬外，均為雌雄異體。卵和精子通過口兩側(cè)的原腎排入外套腔。體外受精。少數(shù)屬的幼體在雌體孵育囊（由外套膜褶迭形成）中發(fā)育。卵發(fā)育為自由生活的幼蟲，然后固著於海底。有鉸類的幼體自由生活期只有數(shù)天，而無鉸類的幼體期可長達(dá)一個月或6周。腕足類於日本、澳大利亞南部、新西蘭周圍海域常見。約60%的腕足類生活在不超過180公尺（600呎）左右的大陸棚淺水中，35%生活在超過180公尺深的水中，少數(shù)生活在超過6,000公尺（約20,000呎）深海。海豆芽生活在潮間帶到約42公尺（138呎）深處。大多數(shù)腕足類以肉柄固著於細(xì)礫、石塊下方或其他硬物上。喜靜水和安全的環(huán)境。海豆芽生活在泥沙中，附著在洞穴的底部。腕足動物攝食方式是把殼張開，馬蹄形的總擔(dān)上的觸手纖毛擺動，引入帶有食物顆粒的水流。總擔(dān)溝上的纖毛把沾在黏液中的食物帶到口中。食物為小型生物和有機(jī)物質(zhì)。有鉸類無肛門，可能部分依賴溶解的營養(yǎng)物。海豆芽取食時，前端伸到泥面上。其剛毛排成3根管︰兩側(cè)為進(jìn)水水流，中間為出水水流。腕足類動物除可用于確定地質(zhì)年代外，無甚經(jīng)濟(jì)價值。

發(fā)展腕足類于寒武紀(jì)早期就已經(jīng)出現(xiàn)，一度十分繁盛，已知出現(xiàn)過2,500多屬，35,000多種?，F(xiàn)存80屬，約300種。酸醬貝目出現(xiàn)於泥盆紀(jì)早期，今為占優(yōu)勢的類群（300多目）。腕足類一般分為兩綱︰1.無鉸綱（Inarticulata）。殼由幾丁質(zhì)-磷酸鹽構(gòu)成，無鉸齒，殼肌復(fù)雜，柄起自腹部外套膜生出；有肛門。⑴海豆芽目（Lingulida）；⑵Acrotretida目；⑶Obolellida目；⑷Paterinida目。2.有鉸綱（Articulata）。兩殼間以齒及槽絞合；殼含鈣質(zhì)；肌肉系統(tǒng)不如無鉸類復(fù)雜；幼體的柄自后區(qū)形成；無肛門。⑴Kutorginida目；⑵Orthida目；⑶Strophomenida目；⑷Pentamerida目；⑸Rhynchonellida目；⑹Spiriferida目；⑺酸醬貝目（Terebratulida）。

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

李學(xué)強(qiáng) - 教授 - 寧夏大學(xué)