[科普中國]-盾皮魚綱

盾皮魚綱可能是最原始的頜口類。它們初見于上志留紀(jì)，至泥盆紀(jì)則稱霸水域，故泥盆紀(jì)之所以被稱為魚類的時(shí)代（Age of Fishes），就是由于此類動(dòng)物之盛產(chǎn)。當(dāng)時(shí)介皮類式微，而軟骨魚類僅見端倪。泥盆紀(jì)結(jié)束，盾皮魚類大部分滅亡。古生代結(jié)束后，便不再有此類動(dòng)物存在。

簡介本綱是介于無頒綱和真正魚類(包括軟骨魚類和硬骨魚類)之間的一個(gè)龐雜的大類群。那些在分類上不好歸入無頜綱及真正魚類之間的泥盆紀(jì)魚形動(dòng)物化石類群都被暫時(shí)歸人這個(gè)大布袋似的。綱”中，本綱并不是一個(gè)自然的類群，實(shí)際上是無頜類向真正魚類進(jìn)化發(fā)展中間階段的所有化石代表的總稱。隨著將來化石材料的積累和人們對(duì)其認(rèn)識(shí)的不斷深化，本綱內(nèi)務(wù)類群的真正系統(tǒng)關(guān)系將會(huì)逐步明確。

本綱特征是有頒，背鰭常存在；無真正的偶鰭，發(fā)展有類似偶鰭形態(tài)的所謂胸鰭，歪型尾。本綱各類群的形體大小及其特征相差十分懸殊，大者可長達(dá)9m以上，小者長僅幾厘米。有生活在淡水中的類群，也有生活在海洋環(huán)境中的種類1。

定義盾皮魚綱是介于無頜綱和真正魚類(包括軟骨魚類和硬骨魚類)之間的一個(gè)龐雜的大類群。那些在分類上不好歸入無頜綱及真正魚類之間的泥盆紀(jì)魚形動(dòng)物化石類群都被暫時(shí)歸入這個(gè)大布袋似的“綱”中，本綱并不是一個(gè)自然的類群，實(shí)際上是無頜類向真正魚類進(jìn)化發(fā)展中間階段的所有化石代表的總稱。隨著將來化石材料的積累和人們對(duì)其認(rèn)識(shí)的不斷深化，本綱內(nèi)各類群的真正系統(tǒng)關(guān)系將會(huì)逐步明確。

盾皮魚綱（學(xué)名：Placodermi）是一類已經(jīng)滅絕的魚類，大約生活在志留紀(jì)到泥盆紀(jì)，共繁衍了近7000萬年。原始有頜魚類，身披骨甲，是魚類中內(nèi)容比較龐雜的一大類群。

節(jié)甲目、胴甲目是盾皮魚類的兩大組成部分。最早的盾皮魚化石，發(fā)現(xiàn)于晚志留世，興盛于泥盆紀(jì)，并在泥盆紀(jì)末期全部趨于絕滅。胴甲魚目中的溝鱗魚是全世界廣布的一個(gè)屬。盾皮魚類數(shù)量多，分布幾乎遍及全球，而生存期限又相對(duì)較短，堅(jiān)硬的骨甲易于保存成化石，因而具有重要的生物地層意義。

此類動(dòng)物在體質(zhì)構(gòu)造上最大的進(jìn)化是上、下頜的出現(xiàn)。此一利器使其成為當(dāng)時(shí)最強(qiáng)大的掠食者。其祖先介皮類口緣有能動(dòng)之骨板，形狀上類似上下頜，但卻無上下頜之功能，致使其僅能在水中濾取有機(jī)碎屑。從無頜類演化成真正的頜口類，盾皮類乃是過度形體。演化論者認(rèn)為在演化史中任何一個(gè)重要支系的建立，就其現(xiàn)生種類觀察，都有若干共通、明顯，而安定的特征?？墒沁@些支系最先出現(xiàn)的祖先，總是向多方面嘗試，并無固定之形態(tài)。例如：反弓類（Antiarchs）類似龜鱉及甲殼類；節(jié)頸類（Arthrodires）體被重甲，僅頭胸部之間有可動(dòng)關(guān)節(jié)；刺鮫類（Acanthodes）外形酷似鮫類，而堅(jiān)甲鮫類（Stegoselachians）卻近似現(xiàn)生之鲼、魟?lì)惗挥袌?jiān)甲。初期它們盛產(chǎn)魚淡水，進(jìn)入泥盆紀(jì)始進(jìn)入海洋。

外形特征外形節(jié)甲目、胴甲目是盾皮魚類的兩大組成部分。最早的盾皮魚化石，發(fā)現(xiàn)于晚志留世，興盛于泥盆紀(jì)，并在泥盆紀(jì)末期全部趨于絕滅。胴甲魚目中的溝鱗魚是全世界廣布的一個(gè)屬 (圖1)。盾皮魚綱

盾皮魚類數(shù)量多，分布幾乎遍及全球，而生存期限又相對(duì)較短，堅(jiān)硬的骨甲易于保存成化石，因而具有重要的生物地層意義。

從外形來看，盾皮魚與同期生存的無頜類主要不同處在于：①具有由鰓弓演變而來的上頜和下頜；②有了不同形式的鰓蓋，具備了共同的鰓室；③比較發(fā)育的偶鰭等。

盾皮魚個(gè)體，一般長不足1米，屬中、小型者居多，僅泥盆紀(jì)末，少數(shù)節(jié)甲魚的種類，如恐魚（Dinichthys)身長可達(dá)6米；胴甲魚一般較小，中國云南中泥盆世的溫氏武定魚（Wudinolepis weni)頭甲和軀甲總計(jì)不過2～3厘米，是盾皮魚類中的最小型代表。

盾皮魚的外骨甲，多數(shù)都由頭、軀干兩部分組成，中間有可以活動(dòng)的關(guān)節(jié)；也有少數(shù)種類頭、軀干相互愈合，沒有關(guān)節(jié)，如葉鱗魚（Phyllolepis),伍塔魚（Wuttagoon-aspis)等。頭甲和軀甲分別都由一定數(shù)目的大骨片組成。一般頭甲各骨片間彼此愈合緊密，軀甲各骨片間相互覆壓，較為松散。在頭、軀之間有關(guān)節(jié)的魚類，除具有脊椎動(dòng)物共有的顱-脊關(guān)節(jié)外，在其兩側(cè)各有一個(gè)由外骨甲形成的鉸狀關(guān)節(jié)，如粒骨魚（圖2)。外骨甲與無脊椎動(dòng)物的硬殼不同，有骨細(xì)胞結(jié)構(gòu)，來源于胚胎期的中胚層。骨片外表，分別飾以圓粒狀、短脊?fàn)睢⑷湎x狀、網(wǎng)狀或放射狀等不同形式的花紋。

典型的盾皮魚，頭、軀背腹扁平，頭部有端位或端腹位的口，軀甲之后始如魚形，被鱗或裸露，尾柄細(xì)長，末端具和現(xiàn)生鯊魚相近似的上歪尾。脊索終生存在，椎體通常都不發(fā)育。除泥盆紀(jì)晚期少數(shù)種類軀甲縮短，身體較為側(cè)扁，推測(cè)可能是自由游泳者外，多數(shù)骨甲沉重，腹壁平，是一些底棲式水底覓食的類型。早期的盾皮魚化石多發(fā)現(xiàn)于陸相沉積，而中、晚期有些侵入到海洋。

如上所述，盡管盾皮魚在某些重要的形態(tài)結(jié)構(gòu)方面，有許多相近和可供比較的特征，但腦顱的構(gòu)造以及軀體的某些結(jié)構(gòu)（如頭、軀之間外骨甲關(guān)節(jié)的有無和發(fā)育情況；頭甲和軀甲的形態(tài)、大小和長短變化；胸鰭的形式和發(fā)育程度；頭甲、胸甲乃至胸鰭甲各骨片間的排列方式；感覺溝的分布；眼孔的部位以及鱗片的形狀、大小和組織結(jié)構(gòu)等）都有很大區(qū)別。

關(guān)于盾皮魚的系統(tǒng)位置，許多古魚類學(xué)家主張將其置入板鰓魚綱（軟骨魚綱）作為一個(gè)亞綱，有些則作為廣義魚綱（Pisces)中的一個(gè)亞綱。瑞典古魚類學(xué)家E.斯天秀（1959)從比較解剖學(xué)的角度對(duì)盾皮魚類的軀甲和胸鰭作了深入研究后，認(rèn)為盾皮魚類的軀甲，實(shí)為魚類特化了的肩帶，進(jìn)而以“鰭褶學(xué)說”為理論根據(jù)，指出盾皮類胸鰭的內(nèi)骨骼，明顯地存在著由多到少和鰭基由寬變窄的演變過程，并根據(jù)以上不同的特化程度作為分類和認(rèn)識(shí)親緣關(guān)系遠(yuǎn)近的標(biāo)準(zhǔn)。寬基的原始，窄基的特化。胴甲魚的胸鰭，內(nèi)骨骼集中呈棒狀，置于多數(shù)外骨片的包圍之中，屬于最特化的類型。必須指出：斯天秀這一論點(diǎn)，雖有科學(xué)道理，但與從新、老地層中發(fā)現(xiàn)的節(jié)甲魚化石的實(shí)際情況不相符合。盡管化石有其自身的局限性，不少人對(duì)此仍持不同看法。人們對(duì)盾皮魚的分類和彼此間的親疏關(guān)系迄無一致意見。

中國志留、泥盆紀(jì)地層發(fā)育，盾皮魚化石（主要是節(jié)甲魚、胴甲魚和瓣甲魚）豐富，出現(xiàn)時(shí)代較世界其他地區(qū)早，形態(tài)結(jié)構(gòu)也較原始，對(duì)了解和認(rèn)識(shí)其起源和演化關(guān)系具有重要意義。其中如在中國發(fā)現(xiàn)最多的胴甲類，在世界其他地區(qū)僅限于中、晚泥盆世，而中、晚泥盆紀(jì)的胴甲魚，不僅肩帶和胸鰭高度特化，更在胸鰭和肩帶之間形成一個(gè)精巧、復(fù)雜的肩關(guān)節(jié)，因此，胴甲類的起源和演化，一向是古魚類學(xué)者感興趣和有分歧的問題之一。中國最先發(fā)現(xiàn)的盾皮類化石是湖南、云南中泥盆世的胴甲類溝鱗魚，50年代在四川發(fā)現(xiàn)了節(jié)甲類的江油魚。近20多年，在中國西南、西北各省區(qū)，發(fā)現(xiàn)了大量胴甲魚化石，特別是在早泥盆世地層發(fā)現(xiàn)了世界其他地區(qū)未曾發(fā)現(xiàn)的原始胴甲魚類──云南魚類 (Yunnanolepiformes)和始突魚類（Procondylolepiformes)，這些原始胴甲魚的一般外形輪廓與中、晚泥盆世的胴甲魚基本一致，但肩關(guān)節(jié)的結(jié)構(gòu)十分簡單，云南魚僅有一個(gè)漏斗狀的腋窩，完全沒有一般胴甲魚所特有的肢突，說明其處于胴甲類發(fā)展演化的最低級(jí)階段；始突魚的肩關(guān)節(jié)，剛剛出現(xiàn)肢突，發(fā)育很不完善，顯示其處于從無肢突到全肢突的中間階段。中國原始胴甲魚的發(fā)現(xiàn)和研究，基本揭示出胴甲類發(fā)展演化的全過程，為了解胴甲魚的起源和彼此間的系統(tǒng)關(guān)系提供了重要依據(jù)。80年代以來，在云南的志留紀(jì)地層和其他化石一起也發(fā)現(xiàn)了胴甲魚化石，這是世界已知最低的層位，胴甲魚類起源于東亞已獲公認(rèn)。

特征本綱特征是有頜；背鰭常存在；無真正的偶鰭，發(fā)展有類似偶鰭形態(tài)的所謂胸鰭；歪型尾。本綱各類群的形體大小及其特征相差十分懸殊，大者可長達(dá)9m以上，小者長僅幾厘米。有生活在淡水中的類群，也有生活在海洋環(huán)境中的種類。

盾皮魚類也有保護(hù)身體的骨甲，一般包裹在身體的前部。甲胄魚類的骨甲是一塊將身體全部裝入其中的、不分塊、不能活動(dòng)的筒狀物；而盾皮魚類的骨甲分成幾塊，而且彼此之間能夠活動(dòng)，這樣就使盾皮魚類比甲胄魚類在行動(dòng)上就靈活多了。盾皮魚類的這些優(yōu)勢(shì)使得它們?cè)谏娓?jìng)爭中能夠壓倒甲胄魚類，到了泥盆紀(jì)時(shí)發(fā)展成為種類繁多的類群。它們包括如下幾個(gè)目：節(jié)頸魚目、扁平魚目、胴甲魚目、硬鮫目、葉鱗魚目、褶齒魚目和古椎魚目。在這些類群中，最繁盛的是節(jié)頸魚類和胴甲魚類。

節(jié)頸魚類頭部和軀干部被堅(jiān)固的骨質(zhì)甲片所包裹，兩個(gè)部分的骨片自成系統(tǒng)，只用一對(duì)關(guān)節(jié)相連。上下頜骨的構(gòu)造很特殊，吃東西時(shí)與一般的脊椎動(dòng)物相反，下頜不動(dòng)，上頜向上抬起，然后向下切割，像鍘刀一樣。這類魚中有的在泥盆紀(jì)中期發(fā)展出巨大的類型，例如恐魚，身長可達(dá)10米！頭骨巨大，頜骨強(qiáng)壯，前端長有大而銳利的骨板狀牙齒。這樣的骨板形成了完善的剪刀式的銳利邊刃，是很有效的捕食裝置?？拄~可以捕食當(dāng)時(shí)的任何一種魚類，堪稱原始海洋中的霸主。中國四川省江油縣發(fā)現(xiàn)過與恐魚相似的盾皮魚頭甲化石，這種魚被稱為江油魚。

生活方式盾皮魚類是泥盆紀(jì)最占優(yōu)勢(shì)的水生脊椎動(dòng)物。許多盾皮魚都是掠食者。大多數(shù)盾皮魚生活在底部，因?yàn)楣羌讓?shí)在太重。有些盾皮魚，主要是節(jié)甲魚類，生活在中上層水域，是敏捷的掠食者。已知最大的節(jié)甲魚，鄧氏魚（Dunkleosteus telleri），有8至11米長，被認(rèn)為在全球范圍內(nèi)有分布。節(jié)甲魚，比如說Fallacosteus和Rolfosteus，有彈頭型的頭部骨甲，說明許多節(jié)甲魚都擅長游泳。

分類對(duì)于將盾皮魚類的分類，有多種說法。有些學(xué)者認(rèn)為盾皮魚屬軟骨魚類，所以將其置于軟骨魚綱下，作為一個(gè)亞綱。也有將其置于魚綱（Pisces）下。更多的是將盾皮魚綱直接置于脊椎動(dòng)物亞門或是有頜超綱（Gnatha）之下。

按甲片構(gòu)造的形態(tài)特點(diǎn)及其外形分類

羅美爾（A.S.Romer)將盾皮魚綱共分為七個(gè)目：

節(jié)頸魚目(Arthrodira)：具有頸關(guān)節(jié)的帶甲魚類。

扁平魚目(Petalichthyida)：與前者有親緣關(guān)系的帶甲魚類。

胴甲目(Antiarchi)：胸肢由許多小甲片連成，有些并具活動(dòng)關(guān)節(jié)。頭和軀干前部被有骨甲，頭甲和軀甲均由對(duì)稱排列的甲片組成；頭甲以關(guān)節(jié)同軀甲相連；眼位于頭的背面，兩眼靠近；胸鰭呈槳狀，分成兩節(jié)或不分節(jié)，表面被有甲片，以活動(dòng)關(guān)節(jié)同軀甲相連；尾歪型；一或兩個(gè)背鰭；感覺管為開溝式，位于甲片表面。

硬鮫目(Stegoselachians)：體形似鰩的盾皮魚類。

葉鱗魚目(Phyllolepida)：體形扁平，具厚板的盾皮魚類。擁有堅(jiān)硬的甲胄，但是型態(tài)與萊因鮫目相異。眼睛生于頭頂，可能已經(jīng)退化。

褶齒魚目(Ptyctodontida)：小型的，帶甲盾皮魚類。頭部與眼睛大，胸鰭發(fā)達(dá)，齒板厚且呈鳥喙?fàn)睿顾靼l(fā)達(dá)。

古椎魚目(Palaeospondyliodea)：脊柱骨化，發(fā)育良好，暫置于此。

按所生存時(shí)代分類

瓣甲魚目 早泥盆世-晚泥盆世

硬鮫目（或萊茵鮫目） 晚志留世-早泥盆世

節(jié)甲魚目（或節(jié)頸魚目） 晚志留世-晚泥盆世

葉鱗魚目 中泥盆世-晚泥盆世

褶齒魚目 早泥盆世-晚泥盆世

胴甲魚目 晚志留世-晚泥盆世

化石紀(jì)錄最早的可確認(rèn)的盾皮魚生活在晚期志留紀(jì)。盾皮魚在泥盆紀(jì)末全部滅絕。最早一批志留紀(jì)盾皮魚化石發(fā)現(xiàn)于中國，主要是節(jié)甲魚類和胴甲魚類。顯然盾皮魚起源分化于泥盆紀(jì)以前，可能在志留紀(jì)早期或中期，盡管更早的盾皮魚化石還沒有被發(fā)現(xiàn)。志留紀(jì)的盾皮魚化石往往是一些骨甲碎片，有些種的分類命名也十分不可靠。

有些古生物學(xué)家認(rèn)為志留紀(jì)盾皮魚的生活環(huán)境可能不利于化石保存，并不是真的很少。這個(gè)假說也解釋了在泥盆紀(jì)早期大量盾皮魚的出現(xiàn)。與志留紀(jì)形成反差的是，在泥盆紀(jì)，盾皮魚在各種水生生態(tài)系統(tǒng)中占優(yōu)勢(shì)，包括海水和淡水。僅過如此，盾皮魚在泥盆紀(jì)末全部滅絕，沒有一個(gè)種存活到石炭紀(jì)。

中國的盾皮魚化石較為豐富，主要是節(jié)甲魚類、胴甲魚類和瓣甲魚類。在中國還發(fā)現(xiàn)了許多早期的盾皮魚化石，尤其是在泥盆紀(jì)早期地層中發(fā)現(xiàn)了屬于原始胴甲魚類的云南魚類（Yunanolepiformes）和始突魚類（Procondylopeformes），這在世界其他地方?jīng)]有發(fā)現(xiàn)過。

滅絕原因一般認(rèn)為，盾皮魚是在與新進(jìn)化出的輻鰭魚和軟骨魚的競(jìng)爭中衰弱并滅絕的，事實(shí)上，盾皮魚無論是在體積、攻擊力和速度都處于前二者之上，它們不可能導(dǎo)致盾皮魚滅亡。最可靠的說法還是泥盆紀(jì)末期的大寒流迫使盾皮魚時(shí)期的結(jié)束。

分布現(xiàn)已滅絕的原始有頜魚類，已具有上、下頜及較發(fā)達(dá)的偶鰭，但頭部及身體前部被矍蓋骨板，后部裸露或被鱗生活于淡水或海水，始見于志留紀(jì)晚期，泥盆紀(jì)最盛，分布廣泛，化石很多，可再分為九目。重要類別有扁平魚目、胴甲目及節(jié)頸目2。

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

李學(xué)強(qiáng) - 教授 - 寧夏大學(xué)