[科普中國]-真獸類

真獸類(Eutheria)包括除單孔類、有袋類及已絕滅的始獸、多瘤齒獸類、蜀獸類以外的一切有胎盤類哺乳動物，是現(xiàn)代地球上的主宰動物，分為約30個目，其中包括人類所屬的靈長目及一些完全絕滅的目。除了靈長類這一特殊的類群之外，全部現(xiàn)生與化石有胎盤類中，最基本的也是最重要的是食蟲目(Insec-tivora)和踝節(jié)目(Condylarthra)。食蟲目中可能包括靈長目、食肉目及蝙蝠等小型獸類的祖先。踝節(jié)目是一個完全絕滅的目，幾乎一切現(xiàn)生及絕滅的有蹄類哺乳動物目可能都是由這一目中衍生出來的。鯨等海生獸類可能來自古肉食類的祖先。

簡介真獸類 亦稱“有胎盤類”。哺乳綱中最高等的一亞綱。種類繁多，分布廣泛，現(xiàn)存哺乳類中的絕大多數(shù)種類(96%)屬此。有真正的胎盤（借尿囊與母體的子宮壁接觸），胎兒在子宮內(nèi)停留的時間較長，產(chǎn)生的幼仔已發(fā)育完全，能自己吮吸乳汁。不具泄殖腔。乳腺充分發(fā)育，具乳頭。大腦皮質(zhì)發(fā)達(dá)，兩大腦半球之間有胼胝體相連。異型齒，但齒數(shù)趨向減少，門齒數(shù)少于5枚。有良好的調(diào)節(jié)體溫的機(jī)制，體溫恒定在37℃左右。肩帶為單一的肩胛骨所構(gòu)成。本啞綱動物具備了高級的構(gòu)造和完備的神經(jīng)活動，因而不僅生活在陸地上，也有生活于水中的種類。包括絕大多數(shù)現(xiàn)代哺乳動物。現(xiàn)存種類有17個目。其中13個目在中國有分布。主要有食蟲目、翼手目、嚙齒目、食肉目，鯨目、偶蹄目，奇蹄目和靈長目等，中國種類約有390種1。

起源差不多與有袋類起源的同時，從古獸類中還分化出了另外一種更具進(jìn)步性的哺乳動物。它們從古老的爬行動物祖先的卵那里繼承下來的尿囊膜與母親的子宮內(nèi)膜發(fā)生了接觸，形成了它們特有的胎盤。從此，營養(yǎng)物質(zhì)和氧氣可以通過胎盤從母親體內(nèi)輸入正在發(fā)育的胚胎和胎兒，保證了胎兒在母親體內(nèi)的正常發(fā)育。因此，當(dāng)這種哺乳動物的幼仔出生的時候，它們比有袋類更加成熟，從而使它們將來的發(fā)育和成長更加有保障。這一進(jìn)步性狀的獲得，使得它們在進(jìn)入新生代以后在競爭中戰(zhàn)勝了陸地上的幾乎所有對手，發(fā)生了范圍廣闊的適應(yīng)輻射，填補(bǔ)了恐龍等爬行動物滅絕以后地球上空出來的各個生態(tài)龕。正因如此，這種進(jìn)步的哺乳動物被稱為有胎盤類或真獸類，成為哺乳動物中最成功的一個次亞綱。2

真獸類進(jìn)化的基本型式最早的有胎盤哺乳動物似乎是在白堊紀(jì)出現(xiàn)的原始食蟲類，同時如上一章所已經(jīng)指出的，在進(jìn)入新生代以后，它們從這一基礎(chǔ)上分化出來，曾經(jīng)有一個范圍廣闊的適應(yīng)輻射。雖然白堊紀(jì)的真獸類彼此很相似，但正如我們根據(jù)全部太少的遺物所能斷定的，它們在新生代的初期即以很快的速度前進(jìn)著。隨著恐龍這類在白堊紀(jì)占優(yōu)勢的陸生四足動物的消失，事實上曾經(jīng)有一次哺乳動物的進(jìn)化性爆發(fā)”，它們填補(bǔ)了恐龍留下的各個生態(tài)位置。有胎盤類成為這些哺乳動物中數(shù)量最大、變化最多的動物。這次爆發(fā)，如果可以稱為一次爆發(fā)的話，它的效果是多種多樣的。有一些在新生代初期出現(xiàn)的有胎盤類群是比較短命的，而且只限于第三紀(jì)早期階段；另一些類群則從它們的始祖起延續(xù)直到今天。但是不論真獸類輻射的進(jìn)化線有長有短，在新生代早期這一輻射的整個效果是:原始哺乳動物變得適應(yīng)于各種不同的環(huán)境。

在這些古代真獸類中，有一些表現(xiàn)出它們十分平常的食蟲類繼承性；而另一些，即使在它們進(jìn)化歷史的早期階段，就其形態(tài)適應(yīng)說來，似乎就巳經(jīng)離開了真獸類的基干，事實上它們已不再保留它們最后祖先的痕跡了。顯然這些情況便使得有可能形成某些真獸類的目，雖則其他一些處于孤立地位在這一章里，我們將扼要地談?wù)劯鶕?jù)化石材料和現(xiàn)代的例子所了解的食蟲類。這些歸類于單一目的哺乳動物，即使到了現(xiàn)代仍然是原始真獸類狀態(tài)的例證；因此，它們?yōu)樽罟爬虾鸵话慊挠刑ケP哺乳動物像什么樣子提供了廣闊的見聞，它不限于干枯的骨頭，而幸虧有那些通過漫長地質(zhì)年代仍保留著原始型的生存者，得以包括這些有趣的和極重要的動物的柔軟解剖組織和生活習(xí)性方面的大量知識。同時，我們也想談?wù)勀承┍M管已經(jīng)特化，但曾保留過或仍保留著食蟲類面貌改寫本的哺乳動物，以及某些顯示了它們的遠(yuǎn)祖很小的，乃至任何痕跡的哺乳動物。

這里要談的有蝙蝠類，它們實質(zhì)上是適應(yīng)飛行而異常特化的食蟲類。飛狐猴( Colugos)在許多方面是適應(yīng)于滑翔的原始哺乳動物。還有我們將在下一章討論的靈長類，它們的智力和前肢靈活性得到高度發(fā)展，雖則這類哺乳動物(十分明顯是從食蟲類分化出來的)在頭后骨胳的公展上一殷比較原始。貧齒類，我們想在這一章的一個合適地方討論它們，是食蟲類的十分特別的后裔，它們是沿著輦爬和挖掘方向特化的，食物的限制促使牙齒簡化和退化，厚甲的發(fā)育是為了保護(hù)作用。鱗甲類，如我們將要看到的，獨(dú)立地演化和某些貧齒類的情況相似。還有絕滅了的紐齒類和裂齒類是短命的目，前者似乎起源于食蟲類，后可能是從踝節(jié)類分化出來的，為了方便將包括在這一章中3。

主要特征在骨骼結(jié)構(gòu)上，真獸類也擁有一系列進(jìn)步特征。真獸類腦顱擴(kuò)大，反映出比有袋類具有更高的智力。

真獸類牙齒進(jìn)一步分化，基本齒式固定為上下頜每邊各有3個門齒、1個犬齒、4個前臼齒和3個臼齒，用數(shù)字模式表示就是3-1-4-3。臼齒的形態(tài)則固定為三楔式模式及其各種變型。所謂三楔式臼齒模式，就是上下臼齒呈反方向的三角形。上臼齒上的三個主要齒尖叫做原尖、前尖和后尖，前者位于牙齒的內(nèi)側(cè)，后兩者位于外側(cè)；此外，在上臼齒主要的齒尖之間還有兩個中間的齒尖，即原小尖和后小尖。在下臼齒上，外側(cè)的尖叫做下原尖，兩個內(nèi)側(cè)的尖叫做下前尖和下后尖；在下臼齒的跟座上通常也有三個齒尖，外側(cè)的稱為下次尖，內(nèi)方的稱為下內(nèi)尖，最后的一個，也就是在盆形的跟座最后部的齒尖稱為下次小尖。

在許多比較進(jìn)步的真獸類當(dāng)中，在上臼齒后內(nèi)角上還有一個第四主尖--次尖。在很多真獸類的臼齒上還有各種不同的脊或棱；在牙齒的邊緣還有某些附加的小尖。

在真獸類當(dāng)中，頜的動作造成上下臼齒間的相互運(yùn)動有4種類型：（1）上下臼齒上這些尖的交錯咀咬，以擒住和撕咬食物；（2）牙齒邊緣或棱、脊彼此剪切，以切碎食物；（3）牙齒一定部分互相對壓，以壓碎食物；（4）相對齒面像磨粉機(jī)一樣互相研磨，以磨碎食物。

可以說，真獸類哺乳動物在新生代之所以能夠取得成功，大部分應(yīng)當(dāng)歸功于交咬、剪切、對壓和研磨四種作用對以三楔式臼齒為出發(fā)點(diǎn)的牙齒的適應(yīng)輻射。2

主要類(目)最早的真獸類是白堊紀(jì)出現(xiàn)的食蟲類（目）。進(jìn)入新生代以后，真獸類從這一基礎(chǔ)上分化出來，以很快的速度進(jìn)化，造成了一個范圍廣泛的適應(yīng)輻射，在古新世到始新世發(fā)生了新生代哺乳動物歷史上的第一次進(jìn)化大爆發(fā)；大爆發(fā)的結(jié)果，一個適應(yīng)于各種不同的生態(tài)環(huán)境的古老哺乳動物群占據(jù)了古新世和始新世的優(yōu)勢地位。這個古老哺乳動物群包括以下幾個類群：

食蟲類（目）中的大量原始類群。

翼手類（目）：哺乳動物中的飛行健將。它們可能在很早的時間就從食蟲類祖先分化出來了，而且在其進(jìn)化的早期階段進(jìn)化速率很快，因為已知的始新世蝙蝠就已經(jīng)高度發(fā)展得和其現(xiàn)代親屬沒有很大的差別了。蝙蝠在飛行時不斷發(fā)射出一種超聲波，當(dāng)前方有障礙物或昆蟲時就將超聲波反射回來；蝙蝠的耳朵感受到這種“回音”即可以采取躲避或捕食行為。因此蝙蝠能夠不依賴視覺而在夜間飛行和捕食。這種特殊的適應(yīng)也許正是它們能夠一直成功地生存的原因。

皮翼類（目）的祖先類型，其后代鼯猴一直在東南亞熱帶森林中延續(xù)到現(xiàn)代。

貧齒類（目）中的古貧齒類。

紐齒類（目）。

裂齒類（目）：這是生活在早第三紀(jì)的一類奇特的大型動物，比如裂齒獸，體型有大個頭的熊那么大；強(qiáng)壯的骨骼、笨重的四肢和帶爪的“手腳”也都和熊十分相似?？墒?，它們的頭骨卻與嚙齒類酷似，上下頜上長有增大的鑿狀門齒。

靈長類（目）中的低級靈長類，包括已經(jīng)滅絕了的平猴類、腕猴類和更猴類以及狐猴類、懶猴類和眼鏡猴類。

（犭亞）獸類（目）：骨骼與兔形動物和嚙齒動物近似的小型動物。最早出現(xiàn)于白堊紀(jì)，古新世種類繁多，至漸新世初期滅絕。為亞洲特有動物，以我國最多，主要代表有強(qiáng)棱齒獸、（犭亞）獸、假古猬、寬臼獸、 莫鼠兔等。

古食肉類（目）：一群早在晚白堊世就已出現(xiàn)的古老的肉食性哺乳動物，包括三角齒獸、倍齒獸、鬣齒獸和牛鬣獸等。絕大部分在始新世末滅絕，只有鬣齒獸類一直生存到上新世的早期。

踝節(jié)類（目）：古新世和始新世的原始有蹄動物，是從食蟲類進(jìn)化而來的最原始的有蹄類。包括熊犬科和中獸科兩個科。

鈍腳類（目）：在古新世起源于踝節(jié)類，是在進(jìn)化的早期階段就向體形巨大化發(fā)展的有蹄類類群，代表動物有冠齒獸、恐角獸等。大多數(shù)在始新世末滅絕，少數(shù)種類在亞洲殘存到漸新世以后滅絕。其進(jìn)化的頂峰代表是晚始新世的尤因獸，體形大小如大個體的犀牛；頭骨長，上面奇特地長著6個角--兩個小角在鼻子上，兩個在犬齒上方，兩個在頭的背部。

南方有蹄類（目）：古新世晚期從亞洲的某種踝節(jié)類祖先起源，早始新世遷徙到北美并繼續(xù)遷徙到南美，然后僅分布在南美的一支原始有蹄類動物。其中的型獸和黑格獸在第三紀(jì)中期及其多樣和繁盛，有一些種類一直延續(xù)到更新世。

滑距骨類（目）：古新世起源于南美洲的某種踝節(jié)類，而后局限在南美大陸一直生存到更新世有蹄類動物。其中的原馬型獸發(fā)展得和馬類很相似，也經(jīng)歷了側(cè)趾逐漸退化的過程。當(dāng)上新世真馬從北美大陸侵入南美以后，原馬型獸在與真馬的競爭中失敗而滅絕了。后弓獸類在身體上則與北美的駱駝趨同進(jìn)化，不過它的鼻部卻很可能像現(xiàn)代貘一樣長有一個短而能夠伸縮的鼻子。

閃獸類（目）：始新世起源于南美洲的某種踝節(jié)類，而后局限于南美大陸持續(xù)到中新世的有蹄類動物。它們在早期就已經(jīng)向巨大體形的方向發(fā)展，漸新世和中新世的閃獸站立時肩高有一米五以上。

焦獸類（目）：僅生活在早第三紀(jì)的巨大的南美有蹄類，很可能是某種踝節(jié)類的孑遺物種之一。

異蹄類（目）：古新世另外一種南美有蹄類，很可能是某種踝節(jié)類的孑遺物種之一。

在地球的絕大部分陸地上，這個龐大的古老哺乳動物群在始新世結(jié)束時基本上被現(xiàn)代哺乳動物的祖先取代了，僅有少數(shù)類群殘留到以后的年代，個別種類如狐猴類、眼鏡猴類等仍生活在地球上的個別地區(qū)。但是南美有蹄類，包括南方有蹄類、滑距骨類、閃獸類、焦獸類和異蹄類則因為與其它大陸隔絕的獨(dú)特環(huán)境而在新生代的大部分時間里仍然不斷地繁衍分化著，其中的南方有蹄類一直延續(xù)到更新世，滑距骨類則直到上新世才滅絕。4

分布范圍最早的食蟲類化石主要發(fā)現(xiàn)于北美西部（落基山脈地區(qū)）及亞洲(主要是蒙古人民共和國)的下白堊統(tǒng)（距今約一億余年）。中國遼寧阜新的遠(yuǎn)藤獸 (Endotherium)，時代可能為晚侏羅世或稍晚，可能是現(xiàn)知最早的有胎盤類的化石。最早的靈長類化石發(fā)現(xiàn)于美國蒙大拿州（晚白堊世），最早的踝節(jié)類也發(fā)現(xiàn)于同一層位。

約6500萬年前，白堊紀(jì)結(jié)束，恐龍及許多爬行動物絕滅，有胎盤類或真獸類，在以食蟲目及踝節(jié)目為主的基礎(chǔ)上迅速分化發(fā)展。在古新世開始時(6500萬年前)，不僅出現(xiàn)了大量小的食蟲、食肉動物，而且出現(xiàn)了好幾種大型的有蹄類，它們?nèi)〈艘恍┙^滅的中生代爬行類，占據(jù)了它們空出來的生境。這是哺乳動物出現(xiàn)后，其歷史上第二次，也是最迅速多樣的分化。從踝節(jié)目中，特別是從其中的偽齒獸科(Phenacodontidae)，發(fā)展出早期的奇蹄目和偶蹄目，可能還有長鼻目及好幾個完全絕滅的古有蹄類?；植甲顝V的是全齒目(Pantodonta)及恐角目(Dinocerata)，它們的身體小的與狐、狗相近，大的近似?；蚝玉R。

最近在南美洲(阿根廷)白堊系中發(fā)現(xiàn)了近似貧齒目的化石。這個目的化石在亞洲(中國廣東及蒙古)古新統(tǒng)中也有發(fā)現(xiàn)。這些大大改變了過去關(guān)于哺乳類起源與傳播歷史的假說。

在新生代哺乳動物的傳播與分布上，北美與亞洲間白令海區(qū)的白令陸橋(Beringia)、巴拿馬地峽、印度次大陸陸塊在始新世(約5000萬年前)時與“古亞洲大陸”撞接及“古地中?！?包括亞洲部分；Thethys Sea)的消失(或南移)與青藏高原的隆起等，對近代哺乳類（主要是真獸類）的分布面貌、各地獸類區(qū)系的組成起著重要的作用。

主要分類真獸類包括已絕滅和現(xiàn)生的有胎盤哺乳動物，共分為30余目，這些目之間的關(guān)系或超目的劃分沒有統(tǒng)一的意見，但這些目之間仍有一些有較明顯的較近的親緣關(guān)系。

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

李學(xué)強(qiáng) - 教授 - 寧夏大學(xué)