[科普中國(guó)]-分支龍

分支龍（學(xué)名Alioramus），又名歧龍、阿利奧拉龍，是獸腳亞目暴龍科下的一個(gè)屬，生活于上白堊的中國(guó)。分支龍是由蘇聯(lián)古生物學(xué)家Sergei Kurzanov在1976年所命名。模式種是遙遠(yuǎn)分支龍（A. remotus），化石包含一個(gè)部份顱骨、三個(gè)蹠骨，發(fā)現(xiàn)于中國(guó)，該地在72000萬(wàn)年前到6500萬(wàn)年前是片泛濫平原。

簡(jiǎn)介上個(gè)世紀(jì)70年代早期，由一個(gè)蘇聯(lián)蒙古的聯(lián)合挖掘團(tuán)隊(duì)在蒙古的巴彥洪戈?duì)柺∧赘商├铡ど蛩埂５貙又型诰虺龇种埖恼?biāo)本，僅一個(gè)部分顱骨與三個(gè)相連的踱骨。由俄羅斯古生物學(xué)家?guī)鞝柊矠跤?976年所命名。目前只發(fā)現(xiàn)兩個(gè)標(biāo)本，分別屬于遙遠(yuǎn)分支龍、阿爾泰分支龍，而且可能來(lái)自于幼年體或亞成年體，因此難以估計(jì)成年個(gè)體的大小1。

阿爾泰分支龍，化石是一個(gè)更完整的骨骼，是由Stephen L. Brusatte等人在2009年命名。如同大部分獸腳類恐龍，分支龍是二足恐龍，而銳利的牙齒顯示它們是肉食性動(dòng)物。它比近親的暴龍及特暴龍較小型，但目前僅有發(fā)現(xiàn)兩個(gè)標(biāo)本，而且來(lái)自于亞成年體，因此難以估計(jì)成年個(gè)體的大小。它的特征是在其口鼻部上側(cè)的一排五個(gè)骨冠，以及牙齒較其他暴龍科更多。

形態(tài)特征顱骨約為45厘米長(zhǎng)，顱骨長(zhǎng)而低矮，外形類似原始暴龍超科，以及幼年暴龍科的顱骨。遙遠(yuǎn)分支龍的前上頜骨部份沒(méi)被發(fā)現(xiàn)，但顱骨的高度大于寬度，與已知所有的暴龍超科相同。鼻骨互相愈合，上有一排骨質(zhì)瘤，沿者鼻骨接合處排列，共五個(gè)。這些骨質(zhì)瘤的高度大于一厘米。很多暴龍超科恐龍都有凹凸不平的鼻部，但有骨質(zhì)瘤的就有分支龍及阿巴拉契亞龍（有六個(gè)）。

顱骨后部有個(gè)橫向突出物，自頂骨延伸出來(lái)，稱為頸脊（Nuchal crest），這是所有暴龍超科都有的特征2。分支龍的頸脊明顯較厚，類似特暴龍與暴龍。如同顱骨其他部分，分支龍的下頜修長(zhǎng)，可能是個(gè)幼年體的特征。分支龍的下頜隅骨側(cè)邊棱脊，連接者齒骨后方的方形突，使這兩塊骨頭固定者，減少下頜的靈活度，在暴龍科之內(nèi)，只有分支龍與特暴龍具有這個(gè)特征。分支龍亦有另一個(gè)特征，就是在上頜及下頜都有很多牙齒。其他暴龍科的前上頜骨牙齒兩邊各有4顆，牙齒橫剖面為D字型。分支龍的上頜骨各有16只牙顆，而在齒骨則各有18顆，比已知的暴龍超科更多。

遙遠(yuǎn)分支龍的顱后部份僅發(fā)現(xiàn)三塊蹠骨。阿爾泰分支龍的化石更為完整，使科學(xué)家能更清楚分支龍的外貌型態(tài)。但從已知暴龍科來(lái)推測(cè)，分支龍應(yīng)該與以二足行走；而后肢比例極可能類似似鳥(niǎo)龍下目，脛與蹠骨長(zhǎng)，兩者總長(zhǎng)約等于股骨。分支龍的前肢應(yīng)該很小，上有兩指，不過(guò)某些暴龍科標(biāo)本上有退化的第三指。長(zhǎng)尾巴可平衡頭部與身體的重量，將重心維持在臀部位置。

發(fā)現(xiàn)命名分支龍的正模標(biāo)本（編號(hào)PIN 3141/1）是一個(gè)部份顱骨，與三個(gè)相連的蹠骨；是在70年代早期，由一個(gè)蘇聯(lián)蒙古的挖掘團(tuán)隊(duì)在蒙古的巴彥洪戈?duì)柺ogon-Tsav地層中挖掘出土，并由俄羅斯古生物學(xué)家Sergei Kurzanov于1976年所命名。它的冠狀物、口鼻部較長(zhǎng)、與低矮頭顱骨，都與其他暴龍亞科有所不同，所以被命名Kurzanov為遙遠(yuǎn)分支龍或偏僻分支龍（A. remotus），屬名由拉丁文的“alias”（即“其他”的意思）及“ramus”（即“支部”的意思）構(gòu)成，意指它們另一個(gè)全新及不同的暴龍亞科分類單元；同樣地，種名“remotus”在拉丁文是“遙遠(yuǎn)”的意思，亦指它們的差別性。目前只有發(fā)現(xiàn)兩個(gè)標(biāo)本，分別屬于遙遠(yuǎn)分支龍、阿爾泰分支龍。

生活習(xí)性對(duì)于分支龍來(lái)說(shuō)，雖然它們的體型在對(duì)抗大型植食性恐龍時(shí)不占優(yōu)勢(shì)，但蠻勁則讓它們?cè)谏乐珪r(shí)不落于下風(fēng)。不少兇狠的肉食性恐龍如果在遭受很激烈的反抗或者受傷之后，就會(huì)暫時(shí)選擇退卻，但分支龍則是死纏爛打、輕易不罷休。我們?cè)诜种埖幕車l(fā)現(xiàn)了大型植食性恐龍的化石，這些恐龍身上的牙痕正是分支龍?jiān)斐傻模欢种埖纳眢w上也有明顯的傷痕，雖然不排除是化石形成過(guò)程中所造成的，但極有可能是在雙方廝殺過(guò)程中，對(duì)手給分支龍留下的重重傷痕3。

分類分支龍被古生物學(xué)家分類于暴龍超科之中，但過(guò)去因?yàn)槠浠馁Y訊有限，因此不能做出更精準(zhǔn)的分類。新標(biāo)本的發(fā)現(xiàn)，使分支龍的分類與演化關(guān)系更為清楚。在2003年，菲力·柯?tīng)枺≒hil Currie）提出分支龍與暴龍、特暴龍、懼龍，共同屬于暴龍亞科。在2004年，湯瑪斯·荷茲（Thomas Holtz）則認(rèn)為分支龍有可能屬于暴龍亞科，但也有相同的可能性是不屬于暴龍科的，原因是它們的可能幼年體特征，也許是基礎(chǔ)暴龍超科的特征。在2005年，另一個(gè)研究則因?yàn)樗鼈兓钠扑樾?，而不將分支龍包含在?nèi)。在2009年，新發(fā)現(xiàn)的阿爾泰分支龍化石，確定分支龍屬于暴龍亞科。

分支龍與特暴龍生存于相同時(shí)代的相同地區(qū)，兩者具有許多相同的頭部特征，例如：下頜的齒骨與隅骨間愈合、鼻骨與淚骨間缺乏骨質(zhì)的連結(jié)，后者是暴龍科中除了分支龍、特暴龍、懼龍以外成員都有的特征。因此分支龍與特暴龍可能是近親，兩者構(gòu)成暴龍科的亞洲分支。在特暴龍的某些標(biāo)本上，鼻部上有一排骨質(zhì)瘤，類似分支龍，但較為低矮。遙遠(yuǎn)分支龍的顱骨長(zhǎng)而低矮，顯示該個(gè)體在死亡時(shí)尚未成熟，可能是特暴龍的幼年個(gè)體。但是，分支龍的更明顯骨質(zhì)瘤與較多的牙齒，證明它們與特暴龍是不同的物種。阿爾泰分支龍的發(fā)現(xiàn)，更確定分支龍與特暴龍的獨(dú)立的屬。標(biāo)本更證明特暴龍的幼年與成年個(gè)體的牙齒數(shù)目一樣。

古生物學(xué)分支龍的化石標(biāo)本是在蒙古的巴彥洪戈?duì)柺ogon-Tsav地層被發(fā)現(xiàn)，該地層被認(rèn)為與耐梅蓋特組年代相同。該地層沒(méi)有經(jīng)過(guò)放射性定年法測(cè)定，該化石紀(jì)錄中的動(dòng)物群顯示，該地層的年代是上白堊紀(jì)的麥斯特里希特階，距今約7400萬(wàn)道6500萬(wàn)年前。

蒙古的麥斯特里希特階地層有耐梅蓋特組與Nogon-Tsav地層，兩者的特征是潮濕的氣候，而其下層的巴魯恩戈約特組與德加多克塔組年代較早，氣候?yàn)榘敫珊怠Ｄ兔飞w特組的沉積層為泛濫平原、大型河道、與古代土壤，而硝石沉積層顯示該地有周期性的旱季。與較早期的地層相比，耐梅蓋特組有更多樣性、更大量的恐龍動(dòng)物群。Kurzanov還發(fā)現(xiàn)了其他獸腳類，例如：特暴龍、似鳥(niǎo)龍下目、鐮刀龍超科，但沒(méi)有詳細(xì)的研究。在耐梅蓋特組，掠食動(dòng)物可能以蜥腳類的泰坦巨龍類恐龍為食。Nogon-Tsav地層并沒(méi)有大量發(fā)現(xiàn)其他恐龍化石，如果該地的動(dòng)物群與耐梅蓋特組相似，應(yīng)也會(huì)發(fā)現(xiàn)傷齒龍科、厚頭龍下目、甲龍科、鴨嘴龍類等化石。泰坦巨龍類也是耐梅蓋特組的掠食動(dòng)物的可能獵物。

科屬

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種：1.遙遠(yuǎn)分支龍 A. remotus Kurzanov, 1976 (模式種)

2.阿爾泰分支龍 A. altai Brusatte et al., 2009

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

張巖 - 副研究員 - 北京大學(xué)分子醫(yī)學(xué)研究所