[科普中國]-古核生物

古核生物是在深海的火山口、陸地的熱泉以及鹽堿湖等生命無法生存的地方，生活著的一些鮮為人知的古怪微生物。是一些生長(zhǎng)在極端特殊環(huán)境中的細(xì)菌，過去根據(jù)其內(nèi)部構(gòu)造沒有核膜、具環(huán)狀DNA結(jié)構(gòu)以及細(xì)胞產(chǎn)能、細(xì)胞分裂、新陳代謝等生活方式與原核細(xì)胞相似，將古細(xì)菌歸入原核生物。很多是生存在極端環(huán)境中的。

簡(jiǎn)介古核生物( archaeon)，或稱古細(xì)菌( archaebacteria)是20世紀(jì)80年代出現(xiàn)的名稱。是一些生長(zhǎng)在極端特殊環(huán)境中的細(xì)菌，過去把它們歸屬為原核生物是因?yàn)槠湫螒B(tài)結(jié)構(gòu)、DNA結(jié)構(gòu)及其基本生命活動(dòng)方式與原核細(xì)胞相似。最早發(fā)現(xiàn)的是產(chǎn)甲烷細(xì)菌類，根據(jù)其16SrRNA核苷酸序列的同源性測(cè)定分析，它與其他原核細(xì)胞相差甚遠(yuǎn)。而其16SrrNA序列分析和其他一些分子生物學(xué)特征卻與真核細(xì)胞更為近似。后來陸續(xù)又發(fā)現(xiàn)其他的，如鹽細(xì)菌( halobacteria，生長(zhǎng)在濃度大的鹽水中)、熱原質(zhì)體( thermoplasma，生長(zhǎng)在煤堆中)、硫氧化菌( sulfolobus，生長(zhǎng)在硫磺溫泉中)。現(xiàn)在巳發(fā)現(xiàn)100多種，并將它們分類為目、科、屬、種。它是與人類生活關(guān)系不大的一類原核生物，尤其是因?yàn)樗麄兩嬖跇O度特殊的，非一般生物能生存的高溫或高鹽的環(huán)境中，長(zhǎng)期不為人們所重視。近十多年來，隨著進(jìn)化分子生物學(xué)與進(jìn)化細(xì)胞生物學(xué)的興起，特別是發(fā)現(xiàn)在海洋深處的熱泉口，很溫暖的環(huán)境中存在的眾多嗜熱細(xì)菌，人們很自然聯(lián)想到這些古細(xì)菌與地球早期生命環(huán)境的關(guān)系，設(shè)想它們可能在細(xì)胞起源與進(jìn)化中扮演過重要角色，因此古核生物引起了越來越多學(xué)者的重視。對(duì)古核生物有很多根本性的問題值得研究；諸如古核細(xì)胞的結(jié)構(gòu)功能特點(diǎn)及其嗜熱嗜鹽的特性，它們與真細(xì)菌和真核細(xì)胞在進(jìn)化上的關(guān)系等等。現(xiàn)在已有更多的論據(jù)說明真核生物可能是起源于古核生物1。

定義古細(xì)菌(archaeobacteria)（又可叫做古生菌、古菌、古 核細(xì)胞或原細(xì)菌）是一類很特殊的細(xì)菌，多生活在極端的生態(tài)環(huán)境中。具有原核生物的某些特征，如無核膜及內(nèi)膜系統(tǒng)；也有真核生物的特征，如以甲硫氨酸起始蛋白質(zhì)的合成、核糖體對(duì)氯霉素不敏感、RNA聚合酶和真核細(xì)胞的相似、DNA具有內(nèi)含子并結(jié)合組蛋白；此外還具有既不同于原核細(xì)胞也不同于真核細(xì)胞的特征，如：細(xì)胞膜中的脂類是不可皂化的；細(xì)胞壁不含肽聚糖，有的以蛋白質(zhì)為主，有的含雜多糖，有的類似于肽聚糖，但都不含胞壁酸、D型氨基酸和二氨基庚二酸。

生存環(huán)境很多是生存在極端環(huán)境中的。一些生存在極高的溫度（經(jīng)常100℃以上）下，比如間歇泉或者海底黑煙囪中。還有的生存在很冷的環(huán)境或者高鹽、強(qiáng)酸或強(qiáng)堿性的水中。然而也有些是嗜中性的，能夠在沼澤、廢水和土壤中被發(fā)現(xiàn)。很多產(chǎn)甲烷的古核生物生存在動(dòng)物的消化道中，如反芻動(dòng)物、白蟻或者人類。通常對(duì)其它生物無害，且未知有致病古菌。

形態(tài)單個(gè)古核生物細(xì)胞直徑在0.1到15微米之間，有一些種類形成細(xì)胞團(tuán)簇或者纖維，長(zhǎng)度可達(dá)200微米。它們可有各種形狀，如球形、桿形、螺旋形、葉狀或方形。它們具有多種代謝類型。值得注意的是，鹽桿菌可以利用光能制造ATP，盡管不能像其他利用光能的生物一樣利用電子鏈傳導(dǎo)實(shí)現(xiàn)光合作用。古生菌微小，一般小于1m，菌株有G+和G，與真細(xì)菌相比，形態(tài)也是多種多樣細(xì)胞形態(tài)有的像細(xì)菌那樣為球形、桿狀，也有葉片狀、塊狀、螺旋狀、八疊球狀、短桿狀狀、盤狀、絲狀，特別奇怪的是，還有方形、三角形和不規(guī)則狀的2。

進(jìn)化和分類從rRNA進(jìn)化樹上，古菌分為兩類，泉古菌(Crenarchaeota)和廣古菌(Euryarchaeota)。另外未確定的兩類分別由某些環(huán)境樣品和2002年由Karl Stetter發(fā)現(xiàn)的奇特的物種納古菌(Nanoarchaeum equitans)構(gòu)成。 Woese認(rèn)為細(xì)菌、古菌和真核生物各代表了一支具有簡(jiǎn)單遺傳機(jī)制的遠(yuǎn)祖生物的後代。這個(gè)假說反映在了“古菌”的名稱中（希臘語archae為“古代的”）。隨後他正式稱這三支為三個(gè)域，各由幾個(gè)界組成。這種分類後來非常流行，但遠(yuǎn)組生物這種思想本身并未被普遍接受。一些生物學(xué)家認(rèn)為古菌和真核生物產(chǎn)生於特化的細(xì)菌。

古核生物和真核生物的關(guān)系仍然是個(gè)重要問題。除掉上面所提到的相似性，很多其他遺傳樹也將二者并在一起。在一些樹中真核生物離廣古菌比離泉古菌更近，但生物膜化學(xué)的結(jié)論相反。然而，在一些細(xì)菌，（如棲熱袍菌）中發(fā)現(xiàn)了和古菌類似的基因，使這些關(guān)系變得復(fù)雜起來。一些人認(rèn)為真核生物起源於一個(gè)古菌和細(xì)菌的融合，二者分別成為細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)。這解釋了很多基因上的相似性，但在解釋細(xì)胞結(jié)構(gòu)上存在困難。

目前有22個(gè)古菌基因組已經(jīng)完全結(jié)束了測(cè)序，另外15個(gè)的測(cè)序工作正在進(jìn)行中。

代表性古核生物極端嗜熱菌（themophiles）：能生長(zhǎng)在90℃以上的高溫環(huán)境。如斯坦福大學(xué)科學(xué)家發(fā)現(xiàn)的古細(xì)菌，最適生長(zhǎng)溫度為100℃，80℃以下即失活，德國的斯梯特（K. Stetter）研究組在意大利海底發(fā)現(xiàn)的一族古細(xì)菌，能生活在110℃以上高溫中，最適生長(zhǎng)溫度為98℃，降至84℃即停止生長(zhǎng)；美國的J. A. Baross發(fā)現(xiàn)一些從火山口中分離出的細(xì)菌可以生活在250℃的環(huán)境中。嗜熱菌的營(yíng)養(yǎng)范圍很廣，多為異養(yǎng)菌，其中許多能將硫氧化以取得能量。

極端嗜鹽菌（extremehalophiles）：生活在高鹽度環(huán)境中，鹽度可達(dá)25%，如死海和鹽湖中。

極端嗜酸菌（acidophiles）：能生活在pH值1以下的環(huán)境中，往往也是嗜高溫菌，生活在火山地區(qū)的酸性熱水中，能氧化硫，硫酸作為代謝產(chǎn)物排出體外。

極端嗜堿菌（alkaliphiles）：多數(shù)生活在鹽堿湖或堿湖、堿池中，生活環(huán)境pH值可達(dá)11.5以上，最適pH值8～10。

產(chǎn)甲烷菌（metnanogens）：是嚴(yán)格厭氧的生物，能利用CO2使H2氧化，生成甲烷，同時(shí)釋放能量。 CO2+4H2→CH4+2H2O+能量。

由于古核生物所棲息的環(huán)境和地球發(fā)生的早期有相似之處，如：高溫、缺氧，而且由于它在結(jié)構(gòu)和代謝上的特殊性，它們可能代表最古老的細(xì)菌。它們保持了古老的形態(tài)，很早就和其它細(xì)菌分手了。所以人們提出將古細(xì)菌從原核生物中分出，成為與原核生物（即真細(xì)菌eubacteria）、真核生物并列的一類。

嗜熱細(xì)菌嗜熱細(xì)菌只有在高溫下才能良好地生長(zhǎng)。迄今為止已分離出50多種嗜熱細(xì)菌。在這些細(xì)菌中有一種最抗熱的菌株（Phyolobous fumarii），在105℃繁殖率最高，甚至在高達(dá)113℃也能增殖。深海極端嗜熱和產(chǎn)甲烷細(xì)菌，備受人們關(guān)注，因?yàn)樗挥谏M(jìn)化系統(tǒng)樹的根部附近，對(duì)它進(jìn)行深入研究，可能有助于我們弄清世界上最早的細(xì)胞是如何生存的問題。有人認(rèn)為嗜熱細(xì)菌生存的極限溫度可能是150℃，若超過這一溫度，無論哪種生命形式都不可避免地使維持DNA和其他重要的生命大分子完整性的化學(xué)鍵遭到破壞。PCR（多聚酶鏈反應(yīng)）中所使用的Taq酶就是從T.aquaticus嗜熱細(xì)菌中分離到?，F(xiàn)又從Pyrococcus furiosus分離一種Pfu聚合酶取代了Taq酶，Pfu酶在100℃時(shí)能最好地發(fā)揮作用。

嗜鹽細(xì)菌它能在極端地鹽環(huán)境下生長(zhǎng)和繁殖，特別是在天然地鹽湖和太陽蒸發(fā)鹽池中生存。由滲透勢(shì)原理可知，高鹽溶液中的細(xì)胞將失去更多的水分，成為脫水細(xì)胞。而嗜鹽細(xì)菌可產(chǎn)生大量的內(nèi)溶質(zhì)或保留從外部取得溶質(zhì)的方式來維持自身的生存，如嗜鹽桿菌（Halobacterium salinarum）在其細(xì)胞質(zhì)內(nèi)濃縮了高濃度氯化鉀，其中有一種酶只有在高濃度的氯化鉀中，才有活性，才能發(fā)揮其功能。而與環(huán)境中鹽類接觸的鹽桿菌，其細(xì)胞質(zhì)中的蛋白質(zhì)需要有高濃度的氯化鈉才能發(fā)揮作用。

歷史古核生物這個(gè)概念是1977年由Carl Woese和George Fox提出的，原因是它們?cè)?6SrRNA的系統(tǒng)發(fā)生樹上和其它原核生物的區(qū)別。這兩組原核生物起初被定為古細(xì)菌(Archaebacteria)和真細(xì)菌(Eubacteria)兩個(gè)界或亞界。Woese認(rèn)為它們是兩支根本不同的生物，于是重新命名其為古菌(Archaea)和細(xì)菌(Bacteria)，這兩支和真核生物(Eukarya)一起構(gòu)成了生物的三域系統(tǒng)。70年代末，沃斯等人用他們獨(dú)創(chuàng)的技術(shù)分析了200多種細(xì)菌和真核生物（包括其中的某些細(xì)胞器）的16S(或18S)核糖體核糖核酸(rRNA)的寡核苷酸譜，結(jié)果將生物分為3大類群：真核生物、真細(xì)菌和古細(xì)菌。古細(xì)菌包括3類不同的細(xì)菌:產(chǎn)甲烷細(xì)菌、極端嗜鹽細(xì)菌和嗜酸嗜熱細(xì)菌。它們生存在極端特殊的生態(tài)環(huán)境中，具有獨(dú)特的16S核糖體RNA寡核苷酸譜。而且，它們?cè)诜肿铀缴吓c真核生物和真細(xì)菌都有不同之處或只與其中之一相同。例如，極端嗜鹽細(xì)菌能行，但其光合作用色素并非葉綠素類的分子，而是與動(dòng)物視網(wǎng)膜上的視紫紅質(zhì)相似的視紫紅質(zhì)。

原來以為有細(xì)胞形態(tài)的生物只有原核細(xì)胞和真核細(xì)胞兩大類。自從發(fā)現(xiàn)古細(xì)菌以后，才將生物分為上述3大類，這就為探索生命起源和真核細(xì)胞起源提供了新的線索。

古菌、細(xì)菌和真核生物在細(xì)胞結(jié)構(gòu)和代謝上，它在很多方面接近其它原核生物。然而在基因轉(zhuǎn)錄這兩個(gè)分子生物學(xué)的中心過程上，它們并不明顯表現(xiàn)出細(xì)菌的特徵，反而非常接近真核生物。比如，它的轉(zhuǎn)譯使用真核的啟動(dòng)和延伸因子，且轉(zhuǎn)譯過程需要真核生物中的TATA框結(jié)合蛋白和TFIIB。它還具有一些其它特徵。與大多數(shù)細(xì)菌不同，它們只有一層細(xì)胞膜而缺少肽聚糖細(xì)胞壁。而且，絕大多數(shù)細(xì)菌和真核生物的細(xì)胞膜中的脂類主要由甘油酯組成，而它的膜脂由甘油醚構(gòu)成。這些區(qū)別也許是對(duì)超高溫環(huán)境的適應(yīng)。它鞭毛的成分和形成過程也與細(xì)菌不同。

基於rRNA序列的系統(tǒng)發(fā)生樹，顯示了可明顯區(qū)別的三支：細(xì)菌(Bacteria)、古菌(Archaea)和真核生物(Eukarya)

與真細(xì)菌主要區(qū)別1、形態(tài)學(xué)上，古細(xì)菌有扁平直角幾何形狀的細(xì)胞，而在真細(xì)菌中從未見過。

2、中間代謝上，古細(xì)菌有獨(dú)特的輔酶。如產(chǎn)甲烷菌含有F420，F(xiàn)430和COM及B因數(shù)。

3、有無內(nèi)含子(introns)上，許多古細(xì)菌有內(nèi)含子。

4、膜結(jié)構(gòu)和成分上，古細(xì)菌膜含醚而不是酯，其中甘油以醚鍵連接長(zhǎng)鏈碳?xì)浠衔锂愇於?，而不是以酯鍵同脂肪酸相連。

5、呼吸類型上，嚴(yán)格厭氧是它的主要呼吸類型。

6、代謝多樣性上，單純，不似真細(xì)菌那樣多樣性。

7、在分子可塑性(molecular plasticity)上，比真細(xì)菌有較多的變化。

8、在進(jìn)化速率上，比真細(xì)菌緩慢，保留了較原始的特性。

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

劉敦華 - 教授 - 寧夏大學(xué)