[科普中國(guó)]-綠僵菌

綠僵菌在分類地位上與青霉屬很相近，在馬鈴薯培養(yǎng)基上發(fā)育良好，先形成白色菌落，2-3天后菌絲分枝互相交織，形成分生孢子梗，孢子梗上著生青霉菌狀的成串分生孢子，分生孢子初為白色，慢慢到成熱時(shí)即呈綠色或暗綠色。分生孢子大小變異較大，但一般為（5-7）×（2- 3）μm左右。1

綠僵菌是廣譜的昆蟲病原菌2，據(jù)統(tǒng)計(jì)，綠僵菌寄主昆蟲達(dá)200種以上3，能寄生金龜甲、象甲、金針蟲、鱗翅目害蟲幼蟲和半翅目蝽象等2。可誘發(fā)昆蟲產(chǎn)生綠僵病，可在種群內(nèi)形成重復(fù)侵染2。在應(yīng)用上，主要是利用金龜子綠僵菌來(lái)防治害蟲，從防治規(guī)?？?，綠僵菌發(fā)展成為僅次于白僵菌的真菌殺蟲劑。3綠僵菌對(duì)人畜無(wú)害，對(duì)天敵昆蟲安全，不污染環(huán)境2。

發(fā)現(xiàn)最早發(fā)現(xiàn)綠僵菌的是梅契尼科夫，他在1879年觀察到一批死亡的金龜子在昆蟲死后兩天，從它們身上生出菌絲，尤其顯著的是菌絲環(huán)繞著氣門的周圍。菌絲初為白色，隨后變?yōu)榫G色，最后呈暗綠色。4

菌屬特征菌落初期白色，茸狀。產(chǎn)孢階段菌落中間呈一叢叢具不同程度綠色的分生孢子堆。菌落顏色由綠色變灰綠直至黑色或保持其原來(lái)綠色，或者呈翡翠綠色。基質(zhì)反面色澤呈淡褐色，少數(shù)菌種可呈赭色。分生孢子梗單生或聚集，呈分生孢子梗座，緊密排列，，帚狀分枝或輪生體。帚狀枝層次不復(fù)雜，1-2層，其頂端分枝，末端為瓶狀小梗，以向基式產(chǎn)生分生孢子。分生孢子單細(xì)胞，鏈狀連接。分生孢子以粘液粘成平行排列的柱狀孢子鏈柱，老培養(yǎng)體柱狀孢子鏈柱潰散為菱形或其他不規(guī)則形狀的分生孢子團(tuán)塊。分生孢子長(zhǎng)形互長(zhǎng)橢圓形，無(wú)色，成雄時(shí)呈淡綠色至橄欖綠色，形體一般較青霉屬孢子為大。本屬系昆蟲寄生菌。5

本屬菌應(yīng)同時(shí)具有下列五方面特征5：

（1）菌落初期白色，產(chǎn)袍子階段呈不同程度綠色；

（2）分生孢子梗單生或者聚集，呈分生孢子梗座；

（3）分生孢子以粘液粘成平行排列的柱狀孢子團(tuán)塊；

（4）分生孢子長(zhǎng)形至長(zhǎng)橢圓形；

（5）屬于昆蟲寄生菌。5

培養(yǎng)特性發(fā)育的最適溫度約24℃-26℃之間，在10℃-30℃之間仍可正常發(fā)育；分生孢子一般在60℃左右即能很快喪失發(fā)芽能力。此菌在pH4.7-10之間可以正常發(fā)育，但最適pH為6.9-7.4。雖然綠僵菌可以在無(wú)機(jī)培養(yǎng)基上生長(zhǎng)，但培養(yǎng)基中含有機(jī)氮源比含無(wú)機(jī)氨源對(duì)它的生長(zhǎng)更為適宜；綠僵菌對(duì)碳源則無(wú)特殊需要。在干燥情況下綠菌的分生孢子可以保存3年以上。1

繁殖方式蟲菌體以裂殖和芽殖繁殖。6

分布區(qū)域大多分布在熱帶和亞熱帶地區(qū)。7

金龜子綠僵菌為世界分布的廣譜性蟲生真菌。8

下屬品種2009年Bischoff等對(duì)綠僵菌分類地位進(jìn)行了研究，到目前為止綠僵菌屬共含12個(gè)種，分別為金龜子綠僵菌（M. anisopliae）、黃綠綠僵（M. flavoviride）、白色綠僵菌（M. ablum）、棕色綠僵菌（M. brunneum）、貴州綠僵菌（M. guizhouense）、平沙綠僵菌（M. pingshaense）、柱孢綠僵菌（M. cylindrosporum）、蝗綠僵菌（M. acridum）、大孢綠僵菌（M. majus）、耐寒綠僵菌（M. frigidum）、鱗翅目綠僵菌（M. lepidiotae）和球孢綠僵菌（M. globosum）。其中黃綠綠僵菌又包括4個(gè)變種，即黃綠綠僵菌小孢變種（M. f. minus）、黃綠綠僵菌大孢變種（M. f. flavoviride）、黃綠綠僵菌新西蘭變種（M. f. novazealandicum）和黃綠綠僵菌癭綿蚜變種

（M. f. pemphogum）。9

白色綠僵菌白色綠僵菌（Metarhizium ablum Petch）分生孢子擬卵形或橢圓形，菌落產(chǎn)孢前形成菌絲段（菌體）而不是由菌絲體組成的膨大團(tuán)塊，孢子灰棕色。該菌是葉蟬的專性寄生菌。3

金龜子綠僵菌金龜子綠僵菌（ Metarhizium anisopliae Sorokin）在PDA培養(yǎng)基及察氏培養(yǎng)基上菌落絨毛狀至棉絮狀，初為白色，產(chǎn)孢時(shí)橄欖綠色。菌絲具分隔和分枝，透明，直徑為15-20μm，分生孢子梗很難與菌絲區(qū)別，直徑約2pm，其末端產(chǎn)生瓶形小梗，（8-16）μm×（1.5-2.2）μm。從瓶梗的末端以向基式連續(xù)形成長(zhǎng)串鏈的分生孢子。分生孢子單細(xì)胞，長(zhǎng)橢圓形到圓柱形，兩端鈍截形或鈍圓，大小變化較大，（5-9）μm×（2-4.5）μm。單個(gè)存在時(shí)色亮，成堆時(shí)成橄欖綠色，脫落的孢子常聚成菱形孢子團(tuán)狀或殼狀結(jié)構(gòu)。3

Tulloch將該菌分為兩個(gè)變種，即小孢變種和大孢變種。小孢變種即原變種分生孢子小，（5-8）μm×（3-4）pm，世界性分布，寄主廣泛，至少寄生8個(gè)目200余種昆蟲及一些螨類和線蟲。在生物防治中具有重要價(jià)值，已開發(fā)為真菌殺蟲劑，并已在巴西等國(guó)家注冊(cè)。大孢變種分生孢子大，（10-16）rm×（3-4）μm，較少見，寄主范圍較窄。3

黃綠綠僵菌黃綠綠僵菌（ Metarhizium flavoviride）在察氏培養(yǎng)基上，菌落呈黃綠色，培養(yǎng)2周菌落直徑達(dá)55mm。分生孢子梗疏松輪狀分枝，其上著生1-2個(gè)瓶梗，瓶梗桿狀，頂部尖，大小為（7.2-12.5）μm×（1.8-3.0）μm。分生孢子單胞，卵圓形，具不同的端部，大小為（7.2-9.3）μm×（3-4）μm，在瓶梗上形成向基性的鏈。3

感染過(guò)程綠僵菌對(duì)寄主昆蟲的感染與其它蟲菌基本上相同。綠假菌的分生孢子很容易附著于寄主昆蟲皮膚的節(jié)間處，當(dāng)遇到適宜的溫濕度，分生孢子即行萌發(fā)，產(chǎn)生芽管，并形成菌絲。菌絲可分泌能夠溶解幾丁質(zhì)的酶，溶解昆蟲體壁。并借助菌對(duì)寄主侵入產(chǎn)生的壓力，使菌絲侵入寄主的表皮，進(jìn)而逐步向內(nèi)侵染，侵入昆蟲的脂肪組織和肌肉。菌絲在昆蟲體內(nèi)繁殖，進(jìn)而導(dǎo)致昆蟲死亡。當(dāng)寄主昆蟲被綠僵菌初感時(shí)，在體壁可見到黃褐色的斑點(diǎn)，由于受到綠僵菌毒素的作用，昆蟲開始表現(xiàn)神經(jīng)系統(tǒng)障礙的現(xiàn)象。幼蟲取食停止，對(duì)刺激的反應(yīng)降低，最終死亡。死亡后的尸體僵化，蟲體內(nèi)的菌絲開始向體外伸延，蟲尸很快被一層白色菌絲所包被，之后一、二日，在菌絲上形成分生孢子梗和分生孢子，則變?yōu)榫G色或暗綠色。1

主要用途綠僵菌寄主范圍廣，可寄生8目30科200余種害蟲。主要用于防治金龜子、象甲、金針蟲、蛾蝶幼蟲、蝽和蚜蟲等害蟲。綠僵菌有金龜綠僵菌和黃綠綠僵菌等變種，生產(chǎn)上主要用金龜綠僵菌變種的制劑來(lái)防治害蟲，如地下害蟲、蛀干害蟲、桃小食心蟲、椰心葉甲、飛蝗、甘藍(lán)小菜蛾、菜青蟲和番茄棉鈴蟲，以及小水體中的蚊幼蟲孑孓等衛(wèi)生性害蟲。生產(chǎn)上常用劑型有粉劑（每克含孢量23億-28億個(gè)或50億以上）、10%顆粒劑和20%殺蝗綠僵菌油懸浮劑。10

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

趙磊 - 副教授 - 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)