寒武紀(jì)生命大爆發(fā)——真相不止一個

作者：馮偉民（中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所）

文章來源于科學(xué)大院公眾號（ID：kexuedayuan）

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距今約5.3億年前，一場地球生物進(jìn)化史上最為壯觀的“寒武紀(jì)生命大爆發(fā)”“驟然”上演，幾乎所有門類現(xiàn)生動物的祖先分子在很短的時間里涌現(xiàn)了出來，其復(fù)雜而多樣的生命形態(tài)與之前漫長演化過程中出現(xiàn)的原始生命體截然不同。

達(dá)爾文的困惑——謎題的產(chǎn)生

其實(shí)，早在一百五十多年前，這一奇特而重大的生物進(jìn)化事件就引起了達(dá)爾文的高度關(guān)注。

那時，科學(xué)界還沒有發(fā)現(xiàn)寒武紀(jì)之前的化石，因而科學(xué)家們對這一生物重大進(jìn)化現(xiàn)象困惑不已。達(dá)爾文甚至認(rèn)為這一事實(shí)會被用作反對其進(jìn)化論的有力證據(jù)。但他同時解釋到，寒武紀(jì)的動物祖先一定來自前寒武紀(jì)動物，是經(jīng)過很長時間的進(jìn)化過程產(chǎn)生的；寒武紀(jì)動物化石出現(xiàn)的“突然性”和前寒武紀(jì)動物化石的缺乏，是由地質(zhì)記錄的不完全或是老地層淹沒在海洋中造成的。

自那以來，科學(xué)家不斷探索，尋找化石，孜孜以求地研究，以期解開國際學(xué)術(shù)界所列的“十大科學(xué)難題”之一——“寒武紀(jì)生命大爆發(fā)”（Cambrian Explosion）之謎。

三葉蟲一統(tǒng)天下？——NO！

1909年7月，美國史密森自然博物館館長維爾考特（WALCOTT）在加拿大布爾吉斯山發(fā)現(xiàn)了6萬多塊5.15億年前寒武紀(jì)時期海生無脊椎動物的化石，顛覆了之前“寒武紀(jì)乃是三葉蟲一統(tǒng)天下”的認(rèn)識，展現(xiàn)了寒武紀(jì)絢麗多彩的生命現(xiàn)象，進(jìn)一步放大了寒武紀(jì)生物與前寒武紀(jì)生物數(shù)量和種類上的巨大反差。

布爾吉斯頁巖生物群

1946年，澳大利亞地質(zhì)學(xué)家斯帕林格（SPRIGG）在澳大利亞埃迪卡拉山前寒武紀(jì)晚期（5.65億年前-5.42億年前）的砂巖中發(fā)現(xiàn)了一些大型多細(xì)胞生物留下來的印痕化石，其形態(tài)與現(xiàn)代水母、海鰓、蠕蟲和節(jié)肢動物有些相像，但他們沒有口、肛門和消化道等器官的分化，這首次從化石上印證了前寒武紀(jì)存在著多細(xì)胞生物。然而，除了極少數(shù)類型外，埃迪卡拉生物群幾乎與現(xiàn)代動物毫無相關(guān)。

這兩個著名生物化石群是上世紀(jì)上半葉世界上最偉大的自然科學(xué)的發(fā)現(xiàn)，被視為研究早期生命最經(jīng)典的化石群。

埃迪卡拉生物群

解謎的關(guān)鍵：發(fā)現(xiàn)于云南的澄江動物群

進(jìn)入上世紀(jì)七十年代以來，一系列重大發(fā)現(xiàn)在中國出現(xiàn)，使我國迅速成為了世界研究早期生命的熱點(diǎn)。

首先，在云南昆明晉寧地區(qū)梅樹村寒武紀(jì)最早期地層中發(fā)現(xiàn)了梅樹村動物群，這是地球生命史上首次具有真正骨骼的動物群。

八十年代初，在貴州甕安發(fā)現(xiàn)了六億年前的胚胎化石，將動物溯源推前了一大步。

更令人激動的是1984年，南京古生物研究所侯先光在中國云南昆明附近首先發(fā)現(xiàn)了令世界為之震撼的化石寶庫——澄江動物群。

澄江動物群存在于距今5.3億年前，比著名的加拿大布爾吉斯頁巖動物群早一千多萬年，它是充分展示寒武紀(jì)生命大爆發(fā)的窗口，被譽(yù)為 “20世紀(jì)最驚人的發(fā)現(xiàn)之一”，并在2003年榮獲國家自然科學(xué)獎一等獎，2012年7月1日被正式列入《世界遺產(chǎn)名錄》。

澄江動物群的發(fā)現(xiàn)為解開寒武紀(jì)生命大爆發(fā)和現(xiàn)代生物多樣性起源之謎提供了關(guān)鍵證據(jù)。三十多年來的研究表明，澄江動物化石群是舉世罕見、保存完善、對研究地球早期生命演化起重要作用的動物化石寶庫，其中不僅有大量的海綿動物、腔腸動物、腕足動物、軟體動物和節(jié)肢動物等原口動物化石，更有棘皮動物、半索動物和脊索動物這些后口動物化石，這其中很多是鮮為人知的珍稀動物及形形色色的難以歸入已知動物門類的化石。

因此，以澄江動物群為代表的寒武紀(jì)生命大爆發(fā)生動地再現(xiàn)了距今5.3億年前海洋生物世界的真實(shí)面貌，將包括脊索動物在內(nèi)的現(xiàn)生動物門類的最早化石記錄追溯到了寒武紀(jì)早期。

云南澄江動物群

動物門類大爆發(fā)

寒武紀(jì)生命大爆發(fā)是地球生命進(jìn)化史上的一大奇觀，其最顯著的標(biāo)志是“突然”涌現(xiàn)了大量的動物門類。

前寒武紀(jì)埃迪卡拉世晚期僅出現(xiàn)少數(shù)動物門類，如硅質(zhì)海綿動物門，刺絲胞動物和櫛水母動物等基礎(chǔ)動物門類。此階段動物造型以輻射對稱、二極或單極為主。但是，在寒武系前三個階段，即好運(yùn)階、第二階和第三階大約二千萬年內(nèi)，動物門類的數(shù)量快速增長，新門類不斷地出現(xiàn)。

尤其是第三階，門類數(shù)量呈跳躍式增長，新出現(xiàn)了14 個動物門，主要是兩側(cè)對稱的后生動物，同時現(xiàn)代具礦化骨骼的生物門類全部產(chǎn)生。

截至寒武系第三階，共有20個現(xiàn)生動物門類相繼出現(xiàn)，如硅質(zhì)海綿動物、鈣質(zhì)海綿動物、刺細(xì)胞動物、櫛水母動物、軟體動物、腕足動物、帚蟲動物、星蟲動物、環(huán)節(jié)動物、毛額動物、鎧甲動物、曵鰓動物、有爪動物、節(jié)肢動物、腸鰓動物、羽鰓動物、棘皮動物、頭索動物、尾索動物和脊椎動物，另有許多已滅絕的動物門類。

同樣令人叫絕的是，澄江生物群大量原位埋藏的軟軀體化石組合在揭示以澄江生物群為代表的寒武紀(jì)早期海洋生物群落方面顯示了巨大的科學(xué)價值。

其中，動物化石的軟軀體保存極為完整，90%以上還保留了諸如眼睛、附肢、口器、消化道（有的消化道中有食物殘留）等軟體組織印痕，其姿態(tài)千奇百怪，有站立、爬行、進(jìn)食、鉆孔等姿態(tài)，還有大量遺跡化石，如糞便、運(yùn)動痕跡等等，為研究寒武紀(jì)早期動物大爆發(fā)及這個時期動物的解剖構(gòu)造、功能形態(tài)、生活習(xí)性、系統(tǒng)演化、生態(tài)環(huán)境、埋藏條件和保護(hù)方式提供了重要的化石依據(jù)。

這對推動生命起源和進(jìn)化理論等方面的研究具有非凡的價值。因而，澄江動物化石群與澳大利亞埃迪卡拉動物群、加拿大布爾吉斯動物群一起被古生物學(xué)家列為地球早期生命起源和演化實(shí)例的三大奇跡。

動物世界的曙光

澄江動物群研究表明，寒武紀(jì)生命大爆發(fā)是地球歷史時期成種作用和生物分異最強(qiáng)烈、高級分類階元誕生最頻繁、最集中、功能形態(tài)懸殊度最顯著、生物結(jié)構(gòu)造型可塑性最強(qiáng)的一次特大型生物演化輻射事件，是地球生命進(jìn)化史上最壯觀的輻射事件。

這一系列早期生命化石群的發(fā)現(xiàn)，揭示了寒武紀(jì)生命大爆發(fā)是由序幕、次幕和主幕組成的。

序幕可以追溯到六億年前甕安生物群和稍后的埃迪卡拉生物群，它們主要構(gòu)建了基礎(chǔ)動物，迎來了動物世界的黎明。

次幕則是梅樹村生物群，形成了原口動物的框架，從此開始了骨骼生物大發(fā)展的時代。

而澄江動物群毫無疑義代表了寒武紀(jì)生命大爆發(fā)的主幕，因?yàn)樵诓坏降厍蛏非Х种坏臅r間內(nèi)，建立起由基礎(chǔ)動物、原口動物和后口動物組成的完整生命之樹，引發(fā)了之后五億年來生生不息的生物進(jìn)化浪潮，直至當(dāng)今地球生物圈的形成。

寒武紀(jì)生命大爆發(fā)的原因是什么？

是什么原因?qū)е铝撕浼o(jì)生命大爆發(fā)？這是今天地球生命科學(xué)的一大懸案，吸引了古生物學(xué)家、生物學(xué)家、生態(tài)學(xué)家、物理學(xué)家等許多學(xué)科的科學(xué)家持續(xù)不斷地探究。

前寒武紀(jì)化石資料表明，真核藻類至少在距今12億年前就出現(xiàn)了有性生殖現(xiàn)象。有性生殖的發(fā)生在整個生物界的進(jìn)化過程中有著極其重大的作用，它加速了遺傳變異性，大大增加了生物的多樣性。

其次，寒武紀(jì)之初，地球大氣的氧水平達(dá)到一定的臨界點(diǎn)，不僅使后生動物得到了用于呼吸作用所需要的氧，而且使動物的機(jī)能和器官得以充分發(fā)育，出現(xiàn)了口器、眼睛、觸手、脊索等。同時臭氧在大氣中吸收大量有害的紫外線，使得后生動物免于有害輻射的損傷。

再如，寒武紀(jì)大爆發(fā)的關(guān)鍵是動物“收割者”的出現(xiàn)和進(jìn)化，即食用原核細(xì)胞（藍(lán)藻）的原始動物的出現(xiàn)和進(jìn)化?！笆崭钫摺睘樯a(chǎn)者有更豐富的多樣性制造了空間，而這種生產(chǎn)者多樣性的增加導(dǎo)致了更特異的“收割者”的進(jìn)化。

這一時期，營養(yǎng)級金字塔按兩個方向迅速發(fā)展：較低層次的生產(chǎn)者增加了許多新物種，豐富了物種多樣性。在頂端又增加了新的“收割者”，豐富了營養(yǎng)級的多樣性。從而使得整個生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性不斷豐富，最終導(dǎo)致了寒武紀(jì)生命大爆發(fā)。

動物形態(tài)藍(lán)圖設(shè)計師——Hox基因

此外，幾乎所有動物的門類在這較短的時間內(nèi)進(jìn)化出來，可能與Hox基因的調(diào)控有直接的關(guān)系。

Hox基因是一種“同源異形”基因，是動物形態(tài)藍(lán)圖的設(shè)計師，在發(fā)育過程中控制身體各部分形成的位置。如果Hox基因發(fā)生突變，會使動物某一部位的器官變成其他部位的器官，這就叫做“同源異形”。比如，讓某個“同源異形”基因發(fā)生突變，能使果蠅的身體到處長眼睛，或者在該長眼睛的地方長出翅膀，在該長觸角的地方長出了腳。

Hox基因在所有的脊椎動物和絕大部分無脊椎動物中都存在，調(diào)控的機(jī)理也相似。這表明它可能是最古老的基因之一，在最早的動物祖先中就已存在。

Hox基因的突變，在胚胎早期引起的變化不大，但隨著組織、器官的分化定型，突變的影響逐步被放大，導(dǎo)致身體結(jié)構(gòu)發(fā)生重大的改變，使身體結(jié)構(gòu)變得多姿多彩。

澄江動物群充分證實(shí)了寒武紀(jì)生命大爆發(fā)的存在，也為“間斷平衡”理論提供了新的依據(jù)。事實(shí)上，在漫長的地球生命進(jìn)化史上，既有緩慢的漸進(jìn)演化，也有劇烈的躍進(jìn)演化，是漸進(jìn)與躍進(jìn)并存的演化過程。因此，澄江動物群的發(fā)現(xiàn)真實(shí)地揭示了地球生命進(jìn)化中所呈現(xiàn)的大輻射的壯麗景觀，大大豐富了達(dá)爾文生物進(jìn)化論。

澄江動物群無愧于世界文化遺產(chǎn)的瑰寶，是中國奉獻(xiàn)給全人類的寶貴財富。