分化是指在分裂基礎(chǔ)上晚近獲得的多細(xì)胞生物個(gè)體因生存行為分工而在個(gè)體體內(nèi)細(xì)胞之間形成的形態(tài)與功能的差異。這種差異體現(xiàn)在不同類型的細(xì)胞發(fā)育成不同的組織器官來完成的不同生物行為機(jī)能,而這些機(jī)能分工的統(tǒng)一協(xié)調(diào)共同完成生命個(gè)體及群體的生命組織活動(dòng)。
簡介分化作為多細(xì)胞生物的一種生存技巧在自然選擇作用下充分地顯示生物形態(tài)的多樣化和適應(yīng)能力分化與分裂不同,分裂通常是指生物原始狀態(tài)單細(xì)胞繁衍的方式;在多細(xì)胞生物中,無論是有性繁殖或是無性繁殖都是通過生殖細(xì)胞的分裂獲得更多的細(xì)胞總數(shù)。說到底,分裂是所有生命延續(xù)的最基本方式,這種方式無淪生物繁衍如何演化都不會(huì)被放棄和被跨越。例如,在一個(gè)有性繁殖的多細(xì)胞生物個(gè)體中,胚胎細(xì)胞分裂后的未定型細(xì)胞或簡單可塑性細(xì)胞,在形態(tài)和化學(xué)組成上向?qū)R恍曰蛱禺愋苑较蜣D(zhuǎn)化,演化成特定的細(xì)胞類型的這一過程稱之為分化。分化既是物種群體中個(gè)體分工演化的特征,也是個(gè)體內(nèi)細(xì)胞功能分化演化的特征1。
在某一正在發(fā)育的個(gè)體細(xì)胞中進(jìn)行形態(tài)的、功能的特殊變化并建立起其他細(xì)胞所沒有的特征,這樣建立特異性的過程稱之為分化。分化形成形態(tài)功能不同的細(xì)胞。通常在胚胎發(fā)育早期,在某一胚域內(nèi)具有分化成幾種器官和組織的能力(多分化能力),但隨著發(fā)育的進(jìn)行,分化能力就會(huì)受到限定。此外,已經(jīng)發(fā)現(xiàn),在形態(tài)或者功能發(fā)生變化之前,有時(shí)某一胚域的發(fā)展規(guī)律已被確定,稱此為決定性分化。分化過程的形態(tài)學(xué)、生物化學(xué)現(xiàn)象的研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)在分化細(xì)胞中有組織特有的基因(奢侈基因,luxury gene),而且還能合成在該組織中特征的酶及結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)。
腫瘤細(xì)胞與來源器官種細(xì)胞的相似程度,分化良好的細(xì)胞有高度的特化特點(diǎn),組織結(jié)構(gòu)清晰,很容易辨認(rèn)。低分化的細(xì)胞組織結(jié)構(gòu)不清,很難辨認(rèn)。這種腫瘤分級(jí)方法有預(yù)測(cè)預(yù)后的價(jià)值,分化差的腫瘤很容易轉(zhuǎn)移,生存期較短。
影響細(xì)胞分化的因素細(xì)胞分化受到很大內(nèi)外因素的影響,如細(xì)胞自身的極性、體內(nèi)激素和某些特定化學(xué)成分,以及相對(duì)應(yīng)的空間位置和環(huán)境中的光照、溫度、壓力、水分等都可能在一定程度上影響生物體內(nèi)的細(xì)胞分化。例如,無尾兩棲類的蝌蚪變態(tài)過程中起重要作用的甲狀腺素和昆蟲變態(tài)過程中的2一羥蛻皮素及保幼素等激素,都由它們的內(nèi)分泌腺釋放,從而誘導(dǎo)體細(xì)胞的分化。在環(huán)境因素中,對(duì)性別決定的影響最早被人們發(fā)現(xiàn),并作為細(xì)胞分化和個(gè)體發(fā)育的重要研究課題。例如,一種蜥蜴在低溫(約20℃)時(shí)全部發(fā)育為雌性,溫度提高至320C時(shí)則全部發(fā)育為雄性。此外,一種蝸牛的性別決定取決于個(gè)體之間的相百位置,互相疊壓的群體,位于下方的個(gè)體發(fā)育成雌性,位于上方的成為雄性。雖然人們對(duì)其機(jī)制還不清楚,似上述現(xiàn)象表f州環(huán)境淵素對(duì)細(xì)胞分化產(chǎn)生影響,進(jìn)而影響個(gè)體的發(fā)育。因此,可以推測(cè)細(xì)胞分化的形成與這些環(huán)境因素作用之間的協(xié)調(diào)平衡具有一定的相關(guān)性1。
細(xì)胞分化的時(shí)空性同源細(xì)胞一旦進(jìn)入分化,因其所有細(xì)胞所處空間位置不同,環(huán)境也不盡一致,因此出現(xiàn)形態(tài)上的差異和機(jī)能上的特化,因而會(huì)形成類型不同的細(xì)胞,這種現(xiàn)象稱為分化的時(shí)空性。在不同的發(fā)育階段,一個(gè)細(xì)胞可以有不同的形態(tài)和功能,這是時(shí)間上的分化。單細(xì)胞生物只有時(shí)間上的分化,多細(xì)胞生物不僅有時(shí)間上的分化,而且還有空間上的分化。由于同一個(gè)體的不同細(xì)胞因所處的位置不同,它們必須“因地而異”,以適應(yīng)所處的特殊空間,由此在形態(tài)和功能上均發(fā)生了相應(yīng)改變。例如,同一個(gè)生物體胚胎細(xì)胞,可以位于前端和后端、內(nèi)部和外部、背面和腹面等部位,但分化出的細(xì)胞卻大相徑庭。
在高等動(dòng)植物個(gè)體胚胎發(fā)育過程中,隨著細(xì)胞數(shù)目的不斷增加,細(xì)胞分化程度更加復(fù)雜,同一個(gè)體的細(xì)胞由于所處的窄問位置不同而決定了細(xì)胞的發(fā)育命運(yùn),出現(xiàn)頭與尾、背與腹等不同,這些時(shí)空差異為形成功能各異的多種組織和器官提供了基礎(chǔ)2。
細(xì)胞分裂與細(xì)胞分化細(xì)胞分裂和細(xì)胞分化是多細(xì)胞生物個(gè)體發(fā)育過程中的兩個(gè)重要事件,兩者之間有密切的關(guān)系。通常細(xì)胞在分裂的基礎(chǔ)上進(jìn)行分化,而早期胚胎細(xì)胞的不對(duì)稱分裂所引起的細(xì)胞質(zhì)中轉(zhuǎn)錄因子的差異制約著細(xì)胞分化方向和進(jìn)程。細(xì)胞分化發(fā)生于細(xì)胞分裂的G1期,在早期胚胎發(fā)育階段特別是卵裂過程中,細(xì)胞快速分裂,G1期很短或幾乎沒有G1期,此時(shí)細(xì)胞分化減慢。細(xì)胞分裂旺盛時(shí)細(xì)胞分化變緩,分化較高時(shí)分裂速度減慢是個(gè)體生長發(fā)育的一般規(guī)律。例如,哺乳動(dòng)物的表皮角質(zhì)層細(xì)胞等終末細(xì)胞分化程度較高,分裂頻率明顯減慢,而高度分化的細(xì)胞,如神經(jīng)元和心肌細(xì)胞則很少分裂或完全失去分裂能力。
細(xì)胞分化與細(xì)胞分裂伴隨發(fā)生但不完全平行。例如,有的細(xì)胞在下一步分化開始之前要先經(jīng)過多次分裂;而來自一個(gè)同源群的細(xì)胞在進(jìn)行分裂前可能處于不同的分化程度,桑椹胚(morula)和成體的軟骨細(xì)胞都是明顯的例子2。
本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:
趙磊 - 副教授 - 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)