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出品：科普中國

制作：張莉?。ㄖ袊茖W(xué)院核心植物園、中國科學(xué)院武漢植物園）

監(jiān)制：中國科學(xué)院計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)信息中心

種花種出一座樓？臺閣牡丹，加上一點(diǎn)點(diǎn)想象力，就可以！

"臺閣"泛指亭臺樓閣等建筑物。唐代羅鄴《舊侯家》詩："臺閣層層倚半空，遶軒澄碧御溝通"。中國有很多"臺閣"名勝，例如杭州三臺閣、武漢黃鶴樓、南昌滕王閣等等，它們有個(gè)共同特點(diǎn)，都是由兩層或兩層以上組成的古典建筑。

蘭州—三臺閣圖片來源https://dp.pconline.com.cn/photo/list_3640352.html

武漢—黃鶴樓圖片來源http://baijiahao.baidu.com/s?id=1660423212530235059&wfr=spider&for=pc

臺閣牡丹，顧名思義就是長得像臺閣的牡丹，即在花朵上再形成一朵花，由兩朵花疊合而成，從而增加花朵的重瓣程度和觀賞價(jià)值。在臺閣型牡丹中，還有三花乃至四花相疊合而成的品種，這是植物開花的一種畸形現(xiàn)象。牡丹名品"葛巾紫"便是典型的臺閣型牡丹。

"葛巾紫"圖片來源：https://b2b.hc360.com/viewPics/supplyself_pics/80309824899.html

"臺閣"現(xiàn)象自古有之

據(jù)北宋王觀《芍藥譜》記載："'疊香英'，紫樓子也。廣五寸，高盈尺。于大葉中細(xì)葉二、三十重，上又聳大葉如樓閣狀。"這里的形態(tài)描述酷似臺閣品種，據(jù)此判斷，我國芍藥可能在北宋時(shí)已經(jīng)出現(xiàn)了臺閣品種。

陸游《天彭牡丹譜》描述牡丹品種葛巾紫"圓整而富麗"，但是否即為現(xiàn)在的牡丹臺閣品種葛巾紫，尚難判斷。而同時(shí)代的楊萬里《詠重臺九心淡紫牡丹》詩，"紫玉盤盛碎紫綃，碎綃擁出九妖嬈。都將些子郁金粉，亂點(diǎn)中央花片梢。"可見，南宋時(shí)已有牡丹臺閣品種。

時(shí)至近代，人工雜交和選育技術(shù)廣泛應(yīng)用，牡丹臺閣品種大量涌現(xiàn)。"臺閣"現(xiàn)象是一個(gè)質(zhì)的飛躍，在牡丹品種演化過程中具有重要意義，不僅使牡丹的花型品種日臻完善，而且開拓了牡丹品種演化的新途徑。

"千層臺閣"，還是"樓子臺閣"？

1962年，周家琪副教授將臺閣現(xiàn)象作為牡丹花型分類的重要依據(jù)之一，花型分類方案中特別增設(shè)了"千層臺閣型"和"樓子臺閣型"。在這里，大家一定又要問了："千層"和"樓子"又是什么呢？這就要從牡丹的花型分類和演化說起。

牡丹花型演化示意圖圖片來源：http://www.heluo.cc/article-36474-1.html

牡丹的野生種都是單瓣型的，最初通過對野生種的直接馴化獲得了原始品種；在此基礎(chǔ)上，由于自然產(chǎn)生突變出現(xiàn)了重瓣花植株，人工選擇便將這些品種保存下來，發(fā)展出一些古代和傳統(tǒng)品種；最后園藝師和育種家運(yùn)用自然與人工雜交的方式，培育出了重瓣性更高的現(xiàn)代牡丹品種群。雖然重瓣的牡丹花型越來越豐滿，但相比單瓣型牡丹，重瓣性越高的品種，授粉和結(jié)實(shí)能力卻越來越低。

通過自然變異和人工育種的方式，牡丹園藝品種的花瓣和花型日益多樣。具體來說，這些越來越多的花瓣和花型是怎么出現(xiàn)的呢？

研究學(xué)者指出，花型是由花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊的形態(tài)、數(shù)量、變異程度與排列組合決定的。

1、花萼的花瓣化?；ㄝ嗖煌潭鹊姆e累花色素，稱為"外彩瓣"，從露色期到花朵初開時(shí)可提高觀賞品質(zhì)。

2、花瓣的自然增多?；ò晗蛐氖皆黾樱帕姓R，形狀相似，由內(nèi)而外逐漸變小，花朵扁平狀。

3、雄蕊的演化過程。包括雄蕊的花瓣化和雄蕊數(shù)目的變化。

（1）雄蕊的花瓣化。雄蕊瓣化又分為向心式、離心式、不規(guī)則式和雙向式。向心式瓣化，從外向內(nèi)，與花瓣自然增加的方向相同。

雄蕊的演化示意圖圖片來源：參考文獻(xiàn)2

千層類花型是花瓣自然增多與雄蕊向心瓣化形成的，隨著花瓣層次的增多，花型由單瓣型、荷花型向菊花型、薔薇型演化。這類花瓣大小區(qū)別明顯。

"紫霞仙"（單瓣型）圖片來源：https://site.douban.com/widget/notes/246045/note/204937568/

"玉板白"（荷花型）圖片來源：https://site.douban.com/widget/notes/246045/note/204937568/

"墨潤絕倫"（菊花型）圖片來源：https://site.douban.com/widget/notes/246045/note/204937568/

"太陽"（薔薇型）圖片來源：https://site.douban.com/widget/notes/246045/note/204937568/

雄蕊瓣化的離心式是由內(nèi)向外，與雄蕊的發(fā)育方向一致，先瓣化的雄蕊程度高而大，后瓣化的程度低，常有不同形態(tài)的花絲和花藥殘留。整個(gè)花朵中心高起，形成樓子類花型，依次出現(xiàn)托桂型、金環(huán)型、皇冠型和繡球型。

"翠嬌容"（托桂型）圖片來源：https://site.douban.com/widget/notes/246045/note/204937568/

"白天鵝"（金環(huán)型）圖片來源：https://site.douban.com/widget/notes/246045/note/204937568/

"姚黃"（皇冠型）圖片來源：https://www.duitang.com/blog/?id=432422936

"豆綠"（繡球型）圖片來源：http://luoyj1951.blog.sohu.com/308701329.html

此外，一朵花中雄蕊還會同時(shí)出現(xiàn)離心式瓣化和向心式瓣化的現(xiàn)象，以及雄蕊瓣化沒有規(guī)律、瓣間常保留有較多的雄蕊的現(xiàn)象。

（2）雄蕊數(shù)目的增加、減少或退化消失。雄蕊數(shù)量極度增多，在傳統(tǒng)品種中較為普遍，有些菊花型、薔薇型品種雄蕊可達(dá)700枚以上，有的臺閣型品種（如"玉樓子"）雄蕊總數(shù)可達(dá)1200枚以上。雄蕊數(shù)目極度減少或退化，這種情況在西北品種中較為常見，一些單瓣型、荷花型品種，花心僅見到極少數(shù)雄蕊，甚至雄蕊為零，有的退化為白色針狀物。

4、雌蕊瓣化和發(fā)育。雌蕊瓣化形成綠色或彩色質(zhì)地較厚的"內(nèi)彩瓣"。有些牡丹品種隨著雌蕊心皮（雌蕊的組成部分）數(shù)目急劇增多而發(fā)生了特殊的發(fā)育途徑，中心位置產(chǎn)生了另一朵花的花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊，最后出現(xiàn)兩朵花上下重疊生長的臺閣花型。臺閣型牡丹花型獨(dú)特，外層花瓣大而圓潤，中層花瓣小而細(xì)碎，內(nèi)層花瓣大而直立，內(nèi)層花瓣仿佛被外層花瓣高高托起，形如"臺閣"之感。

雌蕊的演化途徑示意圖圖片來源：參考文獻(xiàn)2

構(gòu)成臺閣花的下面的單花叫做下方花，上面的單花稱上方花，而下方花的演化程度較高，最能代表該品種的花型演化程度，所以主要以下方花的演化程度來確定臺閣品種的花型。千層臺閣型下方的花瓣較多，多呈4輪或更多輪，即花瓣層層上升。代表品種有"魯荷紅""雪蓮"、"瑪利亞"等。樓子臺閣型有顯著的1到3輪外瓣，中間的花瓣比較小，花型扁平或逐漸高起。代表品種有"粉樓臺"等。