科研人員重建無(wú)角犀類(lèi)的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系

近日，中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所鄧濤研究團(tuán)隊(duì)在Frontiers in Ecology and Evolution上在線(xiàn)發(fā)表了論文，系統(tǒng)梳理了犀牛諸多特征的演化趨勢(shì)，厘清了無(wú)角犀亞科內(nèi)部分類(lèi)群的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系及其與真犀科其他類(lèi)群的系統(tǒng)關(guān)系，提出了新的觀(guān)點(diǎn)，為進(jìn)一步準(zhǔn)確而細(xì)致的系統(tǒng)分類(lèi)工作奠定了基礎(chǔ)。

犀牛是新生代哺乳動(dòng)物演化最具有代表性的類(lèi)群之一，在從始新世到第四紀(jì)的漫長(zhǎng)歷史中曾有100多個(gè)屬活躍在陸地生態(tài)系統(tǒng)的不同生境下?，F(xiàn)生的犀牛都有一支或兩支角，這是它們自我保護(hù)和爭(zhēng)斗的重要武器，可以用來(lái)抵抗捕食者，或與同種其他個(gè)體格斗，甚至與人類(lèi)戰(zhàn)斗。而在地質(zhì)歷史中，許多犀牛是無(wú)角的，只是在進(jìn)步的犀牛中角才比較常見(jiàn)。犀牛角的存在和生長(zhǎng)位置與下門(mén)齒的強(qiáng)度成反比：角強(qiáng)大的犀牛，下門(mén)齒缺失或很弱小，而下門(mén)齒強(qiáng)大的犀牛，角缺失或僅有一支很弱的小角。無(wú)角犀亞科（Aceratheriinae）歸屬于犀超科（Rhinocerotoidea）真犀科（Rhinocerotidae），是其中地史分布跨度最大、形態(tài)特化程度卻最低的類(lèi)群，見(jiàn)于舊大陸和北美的漸新世到新近紀(jì)地層，其系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和分類(lèi)框架亟待修訂。目前的犀類(lèi)系統(tǒng)發(fā)育分析多基于真犀科其他類(lèi)群，較少考慮無(wú)角犀亞科的形態(tài)，缺少針對(duì)性數(shù)據(jù)矩陣和指導(dǎo)性的系統(tǒng)關(guān)系意見(jiàn)。

該研究針對(duì)真犀科諸多類(lèi)群的形態(tài)特征，在已有的基于形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)的矩陣中，對(duì)其中33個(gè)特征進(jìn)行了修訂，新增加了80個(gè)特征。同時(shí)，為了分析無(wú)角犀亞科與真犀科內(nèi)其他類(lèi)群的系統(tǒng)關(guān)系，所用分類(lèi)單元涉及真犀科內(nèi)主要類(lèi)群，除了歸入無(wú)角犀亞科的類(lèi)群外，還包括板齒犀亞科和真犀亞科，共50個(gè)分類(lèi)單元。在該文的系統(tǒng)發(fā)育分析中，研究為了發(fā)現(xiàn)更多可能的系統(tǒng)關(guān)系解釋并檢驗(yàn)結(jié)果的一致性，對(duì)特征的設(shè)定考慮了有序和無(wú)序兩種情況。針對(duì)分析產(chǎn)生的最簡(jiǎn)約樹(shù)，討論系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和特征演化趨勢(shì)。

該研究重新定義無(wú)角犀亞科為：無(wú)角犀屬Aceratherium、矮腳犀屬Teleoceras和巨獠犀屬Aprotodon的最近共同祖先，以及其所有后裔。研究在討論無(wú)角犀亞科的演化趨勢(shì)之后，將其鑒定特征修訂為：中等或大型的犀牛，身體有變得寬短的趨勢(shì)。鼻角的發(fā)育存在個(gè)體差異。鼻切跡較深，位于P3-M1水平?？粝驴孜挥诒乔雄E下方。下門(mén)齒增大，上門(mén)齒增大或退化缺失。頰齒特化程度低，上前臼齒保留了發(fā)育連續(xù)的舌側(cè)齒帶，但上臼齒的舌側(cè)齒尖收縮已頗為發(fā)達(dá)。腳骨的第五掌骨發(fā)育。隨著身體變得寬短，肢骨變得粗壯，尤以遠(yuǎn)端腳骨最為明顯。

最簡(jiǎn)約樹(shù)的結(jié)果表明，并不能簡(jiǎn)單地將無(wú)角犀族的概念等同于無(wú)角犀亞科。無(wú)角犀族和矮腳犀族為無(wú)角犀亞科內(nèi)兩個(gè)較為特化的類(lèi)群，前者包括5個(gè)屬——Subchilotherium、Aceratherium、Peraceras、Chilotherium和Shansirhinus；后者包括3個(gè)屬——Prosantorhinus、Brachypotherium和Teleoceras。同時(shí)，分析結(jié)果出現(xiàn)了兩個(gè)新的分支，可能代表了該亞科內(nèi)2個(gè)新的類(lèi)群：其一包括2個(gè)屬（Aprotodon和Mesaceratherium）；其二包括3個(gè)屬（Hoploaceratherium、Acerorhinus和Aphelops）。另有部分分類(lèi)單元代表了該亞科內(nèi)的早期分支。

研究工作得到國(guó)家自然科學(xué)基金和中科院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專(zhuān)項(xiàng)等的支持。

圖1.真犀科不同屬種下門(mén)齒的形態(tài)對(duì)比

圖2.真犀科不同屬種前后腳骨形態(tài)

圖3.重建的真犀科系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系