如何保護(hù)當(dāng)今海洋珊瑚礁？——來自3.3億年前造礁珊瑚的啟示

出品：科普中國

作者：要樂 劉蕓（中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所）

監(jiān)制：中國科普博覽

珊瑚礁在全球海洋環(huán)境中扮演著重要角色，是海洋中最大的生態(tài)系統(tǒng)，被稱為海洋中的“熱帶雨林”（Bouchet, 2006）。珊瑚礁可以為海洋動物提供庇護(hù)之所，目前已知約有10萬個物種棲息其中（Reaka-Kudla, 1997；Plaisance et al., 2011）。此外，珊瑚礁的附屬生物也為人類提供了食物和藥物資源，地球上有100多個國家和超過4.5億人口的生活與珊瑚礁息息相關(guān)（Pandolfi et al., 2011）。

然而，當(dāng)今海洋珊瑚礁的生存現(xiàn)狀卻不容樂觀。人類到底該怎樣保護(hù)日益退化的珊瑚礁？科學(xué)家們從3.3億年前的造礁珊瑚身上找到了答案。

海洋珊瑚礁生存現(xiàn)狀

近年來，全球氣候變暖和人類活動，導(dǎo)致了降雨增加、陸地冰川消融加快、陸地化學(xué)風(fēng)化作用增強(qiáng)、營養(yǎng)元素向海洋輸入增加等現(xiàn)象發(fā)生，進(jìn)而使得海水富營養(yǎng)化、渾濁度上升、缺氧和酸化程度加劇，造成了海洋造礁珊瑚的死亡和珊瑚礁系統(tǒng)的崩潰。

除了人為因素引起的海洋環(huán)境污染，陸源碎屑輸入這一自然因素也對海洋珊瑚礁造成了嚴(yán)重影響，其常常伴隨著造礁珊瑚的死亡或形態(tài)變化。

陸源碎屑，指的是陸地上巖石風(fēng)化后形成的碎屑物質(zhì)，比如砂質(zhì)、黏土等，其成分較為復(fù)雜，主要以硅（Si）、鋁（Al）元素富集為特征。在降雨、植物繁盛等因素的影響下，陸地風(fēng)化作用增強(qiáng)，陸源碎屑輸入也進(jìn)一步增加，致使海洋中營養(yǎng)元素含量增加。盡管當(dāng)今人為排放也會造成海水富營養(yǎng)化，但這種影響在地質(zhì)時期并無法體現(xiàn)，而陸源碎屑輸入的影響則早已存在，且橫亙古今。

圖1. 東南亞和澳大利亞地區(qū)陸源碎屑輸入與造礁珊瑚間的相互關(guān)系

（圖片來源：McLaughlin et al., 2003）

地質(zhì)歷史時期珊瑚礁的演變

地質(zhì)歷史時期也曾發(fā)生過陸源碎屑輸入增加的現(xiàn)象，但目前關(guān)于造礁珊瑚面對陸源碎屑輸入如何響應(yīng)的認(rèn)識尚未明晰。所謂造礁珊瑚，是指在海洋大陸架上發(fā)育的可以原位疊加生長的珊瑚，它們可以在海底形成具有正向隆起地貌的珊瑚格架巖石，也就是珊瑚礁。

密西西比亞紀(jì)中-晚期（維憲期-謝爾普霍夫期）陸地植物繁盛，還發(fā)生了顯著的海西造山運(yùn)動，這兩者共同促使該時期陸地化學(xué)風(fēng)化作用加強(qiáng)、陸源碎屑和營養(yǎng)物質(zhì)輸入增加，進(jìn)而導(dǎo)致全球氣候急劇變冷和海平面降低。

晚古生代大冰期是顯生宙持續(xù)時間最長的冰期，由一系列多幕式冰期-間冰期組成，以南半球?qū)呒{大陸發(fā)育冰川沉積為特征。最新研究發(fā)現(xiàn)，在維憲晚期（Asbian-Brigantian之交），腕足類殼體氧同位素發(fā)生了一次顯著正偏，指示該時期古海水溫度明顯降低，這可能代表了晚古生代大冰期主幕的開始。同時，海洋珊瑚礁系統(tǒng)也發(fā)生了崩潰，并伴隨著底棲生物多樣性的降低（Yao et al., 2022）。

因此，對密西西比亞紀(jì)中-晚期造礁珊瑚的形態(tài)大小進(jìn)行研究，可以為當(dāng)今陸源碎屑輸入影響下造礁珊瑚的演變趨勢提供新認(rèn)識。

圖2. 密西西比亞紀(jì)海洋造礁珊瑚與總體生物的多樣性變化和演化模式

（圖片來源：南京古生物所）

深時造礁珊瑚研究

近期，中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所晚古生代研究團(tuán)隊副研究員要樂和助理研究員林巍，與法國圖盧茲第三大學(xué)教授Markus Aretz、美國南加州大學(xué)教授David J. Bottjer、以及南京大學(xué)教授王向東合作，對密西西比亞紀(jì)中-晚期造礁珊瑚的形態(tài)大小和陸源碎屑輸入等問題進(jìn)行了系統(tǒng)研究。

研究團(tuán)隊對我國貴州雅水、湖南馬欄邊、安徽王家村和內(nèi)蒙古尖山子四條不同沉積相剖面謝爾普霍夫期全球廣布的造礁珊瑚化石Aulina rotiformis和Lithostrotion decipiens的個體大小參數(shù)（單骸直徑、橫板帶直徑和隔壁數(shù)）進(jìn)行了統(tǒng)計，并對造礁珊瑚和圍巖進(jìn)行了元素含量研究，相關(guān)研究成果發(fā)表在英國《皇家學(xué)會會刊B輯》（Proceedings of the Royal Society B）。

研究發(fā)現(xiàn)，雅水剖面珊瑚個體最大，尖山子剖面珊瑚個體最小，Aulina rotiformis和Lithostrotion decipiens的橫板帶直徑則分別減少了31%和23%。

其中，雅水剖面向尖山子剖面珊瑚個體逐漸變小的原因，可能與陸源碎屑輸入增加有關(guān)——碎屑物質(zhì)覆蓋珊瑚蟲表面，可能會使其直接死亡，或是需要其消耗額外的能量來清除碎屑物，從而造成供給珊瑚生長的能量減少，進(jìn)一步導(dǎo)致珊瑚個體變小。

圖3. 密西西比亞紀(jì)晚期不同沉積相剖面造礁珊瑚Lithostrotion decipiens和Aulina rotiformis的單骸直徑、橫板帶直徑和隔壁數(shù)的變化

（圖片來源：南京古生物所）

團(tuán)隊成員還對珊瑚Lithostrotion decipiens的埋藏特征進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)雅水剖面向王家村剖面Lithostrotion decipiens的個體保存逐漸變差，珊瑚圍巖中陸源碎屑（泥質(zhì)和石英質(zhì)）含量逐漸增加，并伴隨硅（Si）、鋁（Al）、磷（P）元素含量的增加，王家村剖面珊瑚圍巖中含有豐富微生物、缺少后生動物發(fā)育。

微生物的呼吸作用會導(dǎo)致缺氧和環(huán)境酸化，從而遏制珊瑚生長。結(jié)合雅水剖面向王家村剖面珊瑚個體逐漸變小的現(xiàn)象和珊瑚圍巖碎屑含量的變化來看，可以發(fā)現(xiàn)陸源碎屑輸入是控制珊瑚個體變小的主要原因。

圖4. 密西西比亞紀(jì)晚期不同沉積相剖面造礁珊瑚Lithostrotion decipiens及其圍巖的微相和元素分布特征

（圖片來源：南京古生物所）

此外，研究結(jié)果還顯示，在謝爾普霍夫期，空間上從華南板塊的淺水開闊碳酸鹽巖相、碳酸鹽巖-碎屑巖過度相、到淺水碎屑巖相，造礁珊瑚個體逐漸變小，而珊瑚圍巖中Si、Al、P元素含量明顯增加。

在長尺度上，基于中國、西歐和北非地區(qū)密西西比亞紀(jì)中-晚期造礁珊瑚Lithostrotion decipiens和Siphonodendron pauciradiale的個體大小數(shù)據(jù)，可以發(fā)現(xiàn)造礁珊瑚個體在維憲晚期（Asbian-Brigantian之交）明顯減小，這與晚古生代冰期主幕開始時伴隨的陸地風(fēng)化作用增強(qiáng)和陸源碎屑輸入增加相一致。

圖5. 密西西比亞紀(jì)中-晚期造礁珊瑚Lithostrotion decipiens和Siphonodendron pauciradiale的形態(tài)大小變化與該時期陸源輸入、海水表層溫度、低緯度海平面和中-高緯度冰川記錄的關(guān)系

（圖片來源：南京古生物所）

現(xiàn)代海洋造礁珊瑚對陸源碎屑的響應(yīng)

科研人員從當(dāng)今的澳大利亞大堡礁中采集了直徑大于20 cm的叢狀復(fù)體珊瑚Acropora tenuis、A. millepora和Pocillopora acuta，然后將它們移植到了戶外的水流系統(tǒng)，使其保持與海洋珊瑚礁相似的生活環(huán)境（如水溫27℃、文石基底、共生珊瑚藻等），并在其中飼養(yǎng)珊瑚幼蟲。

在實(shí)驗中，科研人員選取了3-6個月大的三種珊瑚，并將其分別暴露于4種懸浮沉積物含量（0, 10, 30 or 100 mg l?1）和營養(yǎng)物質(zhì)含量不同的水體中，進(jìn)行了為期40天的珊瑚生長觀察（圖6）。

實(shí)驗結(jié)果顯示，懸浮沉積物大大降低了A. millepora的存活率，且A. millepora的幼體死亡數(shù)量與沉積物濃度成正比。此外，盡管A. tenuis和P. acuta的幼體數(shù)量并沒有發(fā)生顯著減少的現(xiàn)象，但它們的幼體生長大小卻減少到一半以下或停止生長（圖7）。

圖6. 當(dāng)今海洋珊瑚Acropora tenuis、A. millepora和Pocillopora acuta在不同懸浮沉積物含量水體中的生存狀態(tài)

（圖片來源：Humanes et al., 2017）

圖7. 三種珊瑚實(shí)驗幼體生長大小與沉積物含量的相互關(guān)系圖

（圖片來源：Humanes et al., 2017）

由此可以看出，一些珊瑚物種的幼體暴露在懸浮沉積物中是有能量代價的，而這就意味著沉積物輸入的增加會對特定物種種群和造礁珊瑚的生長產(chǎn)生一定影響（Humanes et al., 2017）。

當(dāng)陸源碎屑輸入增加時，珊瑚用于呼吸、清除沉積物和修復(fù)生態(tài)環(huán)境等活動的能量消耗也會隨之增加。并且，有機(jī)質(zhì)會使沉積物形成大顆粒，進(jìn)一步增加珊瑚的能量消耗。此外，營養(yǎng)物質(zhì)增加會促使微生物繁盛，而其代謝的有機(jī)質(zhì)，會在局部地區(qū)形成不利于珊瑚的生存的缺氧和酸性環(huán)境。上述的諸多因素，都會導(dǎo)致珊瑚生長緩慢或發(fā)生死亡。

對當(dāng)今海洋珊瑚礁保護(hù)的啟示

晚古生代大冰期，是地球上自動植物繁盛以來唯一一個與現(xiàn)代大氣二氧化碳濃度相近的時期。因此，對晚古生代大冰期海洋生物-演化進(jìn)行研究，可以為探索當(dāng)今海洋生態(tài)系統(tǒng)的演變提供借鑒和啟示。

通過對距今約3.3億前造礁珊瑚形態(tài)大小變化及其對陸源碎屑輸入響應(yīng)的系統(tǒng)研究，學(xué)者們從時空上揭示了晚古生代大冰期起始、陸源碎屑和營養(yǎng)物質(zhì)輸入增加導(dǎo)致造礁珊瑚個體變小的演化趨勢。

面對晚古生代大冰期陸源碎屑輸入和古環(huán)境的變化，部分珊瑚慘遭滅絕，但還有一些珊瑚克服惡化的環(huán)境生存了下來，這是為什么呢？

研究發(fā)現(xiàn)，這些戰(zhàn)勝環(huán)境變化的珊瑚，可能具有較強(qiáng)的表型可塑性，即面對環(huán)境變化，它們可以通過改變自身個體大小來更好地適應(yīng)新的環(huán)境狀態(tài)。也就是說，3.3億年前生存下來的造礁珊瑚，可以通過將個體變小來適應(yīng)晚古生代大冰期伴隨的古環(huán)境變化。

另外，該研究從長尺度生物演化方面為當(dāng)今海洋珊瑚礁的保護(hù)措施和未來發(fā)展趨勢提供了啟示：具有較強(qiáng)表型可塑性的造礁珊瑚，可能更加適應(yīng)當(dāng)今陸源碎屑輸入、水體缺氧等環(huán)境變化。因此，在未來珊瑚礁保護(hù)方面，應(yīng)避免只重視數(shù)量和速度的“創(chuàng)可貼”式修復(fù)，優(yōu)先選擇具有較強(qiáng)表型可塑性的造礁珊瑚進(jìn)行修復(fù)，從而實(shí)現(xiàn)對當(dāng)今海洋中最大的生態(tài)系統(tǒng)——珊瑚礁的高質(zhì)量保護(hù)。

（注：該研究得到國家自然科學(xué)基金委、中國科學(xué)院青年創(chuàng)新促進(jìn)會和中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項（B類）的聯(lián)合資助。）

編輯：馬怡群

參考文獻(xiàn)：

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(注：文中拉丁文部分應(yīng)為斜體。）