“恐龍到鳥(niǎo)”：變化更小，演化更慢

近日，自然雜志子刊《自然—生態(tài)與進(jìn)化》（Nature Ecology & Evolution）發(fā)表了由中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所王敏與周忠和完成的有關(guān)恐龍到鳥(niǎo)類(lèi)演化過(guò)程中，形態(tài)多樣性和演化速率的深時(shí)變化問(wèn)題。Nature Ecology & Evolution為中科院生物學(xué)大類(lèi)一區(qū)，IF: 15.46。

恐龍到鳥(niǎo)無(wú)疑是脊椎動(dòng)物演化史中最為“震撼”的事件，這一過(guò)程涉及了大量骨骼系統(tǒng)、肌肉系統(tǒng)和表皮衍生物等結(jié)構(gòu)的變化，這些變化或是趨同、或是同源作用的結(jié)果，但是他們多數(shù)都與飛行的起源相關(guān)。這其中最為顯著的就是以肢骨長(zhǎng)度所代表的體型改變。例如從整體趨勢(shì)看，在演化樹(shù)上和鳥(niǎo)類(lèi)關(guān)系更近的獸腳類(lèi)恐龍有著相對(duì)更長(zhǎng)的前肢。因此，系統(tǒng)地量化分析肢骨在鳥(niǎo)類(lèi)起源過(guò)程中的動(dòng)態(tài)演化軌跡，是我們認(rèn)識(shí)“陸地奔跑的恐龍”成為“飛上藍(lán)天的恐龍（鳥(niǎo)類(lèi)）”這一重要轉(zhuǎn)變的關(guān)鍵。研究人員通過(guò)構(gòu)建包含大量獸腳類(lèi)恐龍和中生代鳥(niǎo)類(lèi)肢骨的形態(tài)演化空間，以及量化鳥(niǎo)類(lèi)（avialans）、非鳥(niǎo)類(lèi)副鳥(niǎo)類(lèi)（non-avialan paravians）、和非副鳥(niǎo)類(lèi)獸腳類(lèi)恐龍（non-paravian theropods）這三個(gè)類(lèi)群的肢骨多樣性，發(fā)現(xiàn)早期鳥(niǎo)類(lèi)肢骨的整體多樣性最低，非副鳥(niǎo)類(lèi)獸腳類(lèi)恐龍是最高的，類(lèi)似的差異也反映在前肢上。但是當(dāng)研究對(duì)象聚焦于后肢時(shí)，差異就不明顯（圖1）。

研究人員又對(duì)包括鳥(niǎo)類(lèi)在內(nèi)的中生代獸腳類(lèi)恐龍肢骨的演化速率，在貝葉斯的框架下，進(jìn)行了估算。結(jié)果顯示前后肢整體的演化速率在接近鳥(niǎo)類(lèi)的起源節(jié)點(diǎn)時(shí)變慢，同樣的趨勢(shì)在前肢中也出現(xiàn)，但是在后肢的演化中卻沒(méi)有類(lèi)似的變慢趨勢(shì)。這說(shuō)明演化速率在原始鳥(niǎo)類(lèi)中的放緩，仍然是前肢作用的結(jié)果（圖2）。本項(xiàng)研究還對(duì)兩個(gè)形態(tài)功能指標(biāo)進(jìn)行了量化分析，分別是反映飛行方式的臂指數(shù)和反映地棲能力的腳指數(shù)，仍然發(fā)現(xiàn)這兩個(gè)指數(shù)在鳥(niǎo)類(lèi)中都是最低的，演化速率在鳥(niǎo)類(lèi)中也是相對(duì)更慢（圖3、4）。

上述研究的發(fā)現(xiàn)與演化生物學(xué)的“常識(shí)”大相徑庭。因?yàn)楫?dāng)某一種具有“演化革新”意味的特征（如上、下頜）或者形態(tài)功能（如飛行、咀嚼）在某一類(lèi)群中出現(xiàn)時(shí)，通常認(rèn)為該類(lèi)群的演化速率會(huì)變快、多樣性也會(huì)增加，因?yàn)檫@些“革新”會(huì)幫助生物進(jìn)入新的生態(tài)位。對(duì)于這一現(xiàn)象，該研究認(rèn)為早期鳥(niǎo)類(lèi)在肢骨形態(tài)上多樣性的貧瘠，以及演化速率的降低，主要受前肢“拖累”，這是因?yàn)樵陲w行的選擇作用下，原始鳥(niǎo)類(lèi)的前肢只能夠在適合空氣動(dòng)力學(xué)作用的框架下發(fā)生有限變化。換句話(huà)說(shuō)，原始鳥(niǎo)類(lèi)具有的“骨骼系統(tǒng)藍(lán)圖”在一些非鳥(niǎo)類(lèi)獸腳類(lèi)恐龍中就已經(jīng)出現(xiàn)了。隨著許多和飛行相關(guān)的進(jìn)步特征（例如和飛行精細(xì)動(dòng)作完成相關(guān)的肌肉、韌帶、骨骼的關(guān)節(jié)方式等）在演化后期出現(xiàn)，前肢的變化才能突破“瓶頸”，最終演化出現(xiàn)代鳥(niǎo)類(lèi)所呈現(xiàn)的形態(tài)多樣的前肢結(jié)構(gòu)。本項(xiàng)研究還為此前提出的，在鳥(niǎo)類(lèi)演化伊始，“肩帶演化在前，腰帶在后”（“pectoral early–pelvic late”）這一假說(shuō)提供了量化數(shù)據(jù)的支持。

王敏研究員為本項(xiàng)工作的第一和通訊作者。該研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金杰出青年基金，基礎(chǔ)科學(xué)中心項(xiàng)目“克拉通破壞與陸地生物演化”，中國(guó)科學(xué)院前沿科學(xué)重點(diǎn)研究計(jì)劃從“0到1”原始創(chuàng)新十年擇優(yōu)項(xiàng)目和騰訊探索獎(jiǎng)的支持。

論文鏈接：https://www.nature.com/articles/s41559-023-02091-z

圖1: 中生代獸腳類(lèi)恐龍（包括鳥(niǎo)類(lèi)）肢骨形態(tài)演化空間和多樣性的比較（王敏供圖）

圖2: 中生代獸腳類(lèi)恐龍（包括鳥(niǎo)類(lèi)）的肢骨演化速率（王敏供圖）

圖3: 中生代獸腳類(lèi)恐龍（包括鳥(niǎo)類(lèi)）兩個(gè)形態(tài)功能指數(shù)的演化（王敏供圖）

圖4: 中生代獸腳類(lèi)恐龍（包括鳥(niǎo)類(lèi)）臂指數(shù)和腳指數(shù)的演化速率（王敏供圖）

作者:王敏