全新發(fā)現(xiàn)！藏在“石頭”中的被子植物起源故事

出品：科普中國

作者：王鑫（中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所）

監(jiān)制：中國科普博覽

請問你早餐吃了什么？面包、油條、粥、豆?jié){，或者餛飩、包子、雞蛋、牛奶？

我們來看看這些東西都是由什么做成的。有小麥、大米、豆類、各種蔬菜等植物，還有來自雞、豬、牛等動物的肉、蛋、奶。

這些植物都是被子植物，這些動物之所以能夠產(chǎn)出肉、蛋、奶，是因?yàn)樗鼈兠刻於歼M(jìn)食各種飼料，而飼料中絕大部分也都屬于被子植物。

多樣化的被子植物

被子植物也叫有花植物、開花植物。你平時送出和收到的花就是來自它們，但被子植物的用途可不止這些。

被子植物是現(xiàn)代陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要基石，它們光合作用的產(chǎn)物是地球生物圈能量的主要來源。它們和其他植物相區(qū)別的一個重要特征是有花和包裹在果實(shí)中的種子。

假如沒有被子植物，世界將失去很多的美食與美景，可能連我們?nèi)祟惗疾粫霈F(xiàn)在地球上。因此，被子植物對我們?nèi)祟惖闹匾钥梢娨话摺?/p>

山茶花：被子植物之一

（圖片來源：veer圖庫）

世界上到底有多少花朵？這些花朵是從哪里來的？其實(shí)這些問題植物學(xué)家和我們一樣疑惑。

目前人類已知的被子植物共有三四十萬種，而這些植物相互之間區(qū)別的重要特征就是它們的花朵。至于第二個問題的答案，那就說來話長了。

被子植物的起源之迷

要回答第二個問題，我們得先來了解一下古植物學(xué)。這門科學(xué)是依據(jù)植物形成的化石來研究地質(zhì)歷史中植物的學(xué)問。

作為在當(dāng)今生態(tài)系統(tǒng)中占主導(dǎo)地位的植物類群，被子植物不可避免地成為古植物學(xué)的研究重點(diǎn)之一，其起源問題也是植物學(xué)關(guān)注的重點(diǎn)。

被子植物的起源問題與進(jìn)化論的奠基人達(dá)爾文有著一定的關(guān)系。達(dá)爾文是生物進(jìn)化論中漸變論的倡導(dǎo)者，認(rèn)為所有生物的起源和發(fā)生都是一個緩慢過程。

但是這和當(dāng)時人們認(rèn)識到的化石記錄有很大的出入，其中一個難以解釋的現(xiàn)象就是“被子植物在白堊紀(jì)中期突然在地層中大量出現(xiàn)”。

這一現(xiàn)象使得達(dá)爾文的漸變論無法自圓其說，讓他十分困擾，因此也被他稱為“討厭之謎”。

查爾斯·達(dá)爾文

（圖片來源：veer圖庫）

現(xiàn)代的古植物學(xué)研究就被子植物的起源時間有兩派觀點(diǎn)。一派認(rèn)為，被子植物起源于大約1.3億年前的早白堊世，這個論點(diǎn)占據(jù)了學(xué)界中的優(yōu)勢。另一派認(rèn)為，被子植物的起源時間早于白堊紀(jì)，這是因?yàn)椤艾F(xiàn)在已經(jīng)證實(shí)的化石記錄一定不會是某類群的全部和最早記錄，遲早會被突破的”。

研究表明，即使在早白堊世的義縣組中，被子植物多樣性程度也已經(jīng)很高了。

因此在筆者看來，白堊紀(jì)以前一定有目前尚未被認(rèn)知的被子植物。盡管持有這種觀點(diǎn)容易，但是要證明實(shí)非易事。

“第一朵花”古果，當(dāng)年發(fā)表的時候就聲稱是侏羅紀(jì)（白堊紀(jì)之前）的。但是今天學(xué)界絕大部分人認(rèn)為古果的時代是白堊紀(jì)。這種關(guān)于古果年齡認(rèn)識上的錯誤似乎坐實(shí)了一個印象：白堊紀(jì)之前真的沒有被子植物！對比今天和達(dá)爾文時代的認(rèn)識現(xiàn)狀，人們會發(fā)現(xiàn)，所謂的達(dá)爾文“討厭之謎”一點(diǎn)都沒有解決，只是時間從1億年前的白堊紀(jì)中期挪到了1.3億年前的白堊紀(jì)早期而已！

關(guān)于被子植物的起源時間，國際上的主流觀點(diǎn)是大約1.3億年前的早白堊世，或者稍早一點(diǎn)，但是絕對不會到侏羅紀(jì)去。

被子植物的判定標(biāo)準(zhǔn)

圍繞被子植物判定標(biāo)準(zhǔn)的爭議一直存在。

作為一個術(shù)語，“被子植物”（angiosperm）是德國植物學(xué)家Paul Hermann（1646—1695）于1852年創(chuàng)造出來的新名詞，指的是其種子被包裹的植物。這也是很多古植物學(xué)家（包括古果的作者）采用的定義。

后來的研究表明，其實(shí)某些裸子植物也會在受粉后把自己的種子包裹起來，顯然原來的定義有些不太妥當(dāng)了。

Tomlinson和Takaso在2002年發(fā)表文章，認(rèn)為被子植物區(qū)別于裸子植物的重要特征在于受粉時胚珠（種子的前身）被包裹。研究現(xiàn)代被子植物的植物學(xué)家發(fā)現(xiàn)，不同的被子植物對胚珠的包裹在程度上是有差別的：比較進(jìn)化的類群中包裹完成得好（由植物組織完成），比較基部的被子植物中這種包裹是由植物組織和黏液來共同完成的。這個特征能夠很好地確認(rèn)一個植物的被子植物屬性。

這次的新發(fā)現(xiàn)，使用的正是受粉時胚珠被包裹這一標(biāo)準(zhǔn)。

太原穗：溯源被子植物

我們今天的主角是一個來自山西太原早二疊世（2.7億年前）的化石植物：帶胚珠太原穗（Taiyuananostachya ovuilifera）。

同一塊標(biāo)本上的兩枚太原穗

（圖片來源：作者）

乍一看，這個化石植物好像是古生代常見的蘆木穗或者裸子植物的球果，這也是早年古植物學(xué)家對其具體分類語焉不詳?shù)脑颉?/p>

筆者對其進(jìn)行仔細(xì)觀察后，發(fā)現(xiàn)該化石植物“球果”的中軸上著生著近球形胚珠或種子，并且這些種子或胚珠被側(cè)生單位（=果實(shí)）包裹，僅由一個充滿黏液的管道與外界相連通。

這個觀察結(jié)果證實(shí)了該化石中既有包裹的胚珠，又有包裹的種子，因此排除了任何蘆木類和裸子植物的可能性，確認(rèn)了其被子植物的屬性。

這個看似簡單的判斷卻有重要作用。

A：多個相連的果實(shí)及其中的種子；B：破碎的側(cè)生單位（=果實(shí)）基部暴露出的種子；C：完整的側(cè)生單位（=果實(shí)）鼓起的基部顯示內(nèi)藏的種子。

（圖片來源：王鑫 傅強(qiáng)，2023）

側(cè)生器官（=果實(shí)）里面閃亮的種子

（圖片來源：王鑫 傅強(qiáng)，2023）

致密的中種皮的紋路

（圖片來源：王鑫 傅強(qiáng)，2023）

上兩圖顯示的是被包裹于側(cè)生單位（=果實(shí)）之內(nèi)的珠孔朝上的胚珠；下左圖顯示的是被包裹于側(cè)生單位（=果實(shí)）之內(nèi)的種子；下右圖顯示的是種子表面的兩層種皮：外種皮（右側(cè)）和中種皮（左側(cè)）。

（圖片來源：王鑫 傅強(qiáng)，2023）

前面說過，國際上公認(rèn)的被子植物的記錄只到1.3億年前的早白堊世。而此次發(fā)現(xiàn)的2.7億年前的太原穗把被子植物的歷史延長了一倍多，一下回溯到了古生代。

太原穗整體、側(cè)生單位（=果實(shí)）及其內(nèi)部胚珠的復(fù)原圖

（圖片來源：王鑫 傅強(qiáng)，2023）

雖然這個結(jié)論與早年有些分子系統(tǒng)學(xué)的推測接近，也和此前報道過的多種侏羅紀(jì)被子植物相吻合，但仍存在一些爭議。那么如何能證實(shí)這一結(jié)論的真?zhèn)文兀?/p>

在植物學(xué)的變化中找答案

結(jié)論不是一成不變的。

在植物學(xué)的教學(xué)中，老師可能會說某些現(xiàn)生的類群是被子植物中最原始的。如果在現(xiàn)在的大學(xué)課堂上，答案可能是無油樟是現(xiàn)代被子植物中最原始的；如果是在二三十年前，這個答案可能是古草本類；再早一點(diǎn)，這個答案是木蘭類或者毛墾類；再往前，這個問題的答案是葇荑花序類……

墨西哥侏羅紀(jì)被子植物果實(shí)化石的形態(tài)及細(xì)節(jié)

（圖片來源：中國科學(xué)院）

你可能都被弄糊涂了，到底哪個答案是對的？

之所以有這么多答案，原因有二。其一是現(xiàn)代被子植物的多樣性程度太高，而這些植物都是屬于同一個時間平面，相互之間的演化關(guān)系基本上靠植物學(xué)家的“想象”，任何學(xué)說都能夠找出足夠多的證據(jù)支持自己。

其二是所有學(xué)說中真正的化石證據(jù)都是缺席的，而僅僅賦存于化石植物中的時間維度的缺失使得植物學(xué)家無法真正地把握植物的演化進(jìn)程。

鵝掌楸：被子植物之一

（圖片來源：veer圖庫）

如何打破這種植物學(xué)界的紛亂和困擾？

化石是唯一的鑰匙。

現(xiàn)在人們認(rèn)為，被子植物是單系的（可以理解為來自同一祖先的）。因此找到最早的被子植物無疑對穩(wěn)定的被子植物系統(tǒng)學(xué)具有重要意義：它能夠幫助人們確定被子植物中特征的演化極性。這就解釋了為什么古植物學(xué)家都在爭先恐后地尋找最早的被子植物了。

有人會問：如果被子植物不是單系的呢？如果不是，被子植物過去和現(xiàn)在到底有哪些類群？它們都經(jīng)過了怎樣的演化歷程？要回答這些問題，還是離不開化石證據(jù)。

因此，對太原穗的發(fā)現(xiàn)得出的結(jié)論，未來也必定要有更多化石的證據(jù)來支撐?；蛟S有一天，我們也能找到更早的化石證據(jù)，而這些不斷被推翻又不斷被重建的結(jié)論，都是科學(xué)研究的必經(jīng)之路。

結(jié)語

從被子植物的起源我們不難發(fā)現(xiàn)，生物是一個個復(fù)雜的獨(dú)立體，想要了解某一物種必須經(jīng)過長時間研究，而研究的結(jié)果始終都會有被推翻的可能。

科學(xué)就是在“證明—推翻—再證明”的循環(huán)中讓人們了解到世界的奧秘，也正是在這一過程中，我們朝著接近真理的方向不斷前進(jìn)。

注：本文相關(guān)成果以“Taiyuanostachya: An Abominable Angiosperm from the Early Permian of China”為題發(fā)表在《生物技術(shù)與生物醫(yī)藥雜志》上。