寒武紀(jì)，這個時(shí)期為什么這么牛？

作者：馮偉民（中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所 南京古生物博物館）

文章來源于科學(xué)大院公眾號（ID：kexuedayuan）

發(fā)生在距今5.2億年前的寒武紀(jì)生命大爆發(fā)是地球生命史上里程碑式的演化事件，其規(guī)模和強(qiáng)度前所未有，與之前生命世界形成截然不同的反差，更是深刻影響了后來地球生命史的發(fā)展，開啟了通向現(xiàn)代生物多樣性的征程。寒武紀(jì)大爆發(fā)精彩的背景故事，所帶來的哲理思考和社會影響，對于理解地球與生命，生物多樣性和人類可持續(xù)發(fā)展都有重要啟示。

圖2 寒武紀(jì)最常見的節(jié)肢動物——三葉蟲（圖片來自BBC）

“進(jìn)化論”vs. “寒武紀(jì)生命大爆發(fā)”

寒武紀(jì)一詞來自地質(zhì)年代的名稱，是一段距今5.41至4.85億年前的地質(zhì)時(shí)代。寒武紀(jì)這個時(shí)代由于處在地球生命進(jìn)化史上非常特殊和非常重要的階段，因而被賦予了特別的意義，廣受科學(xué)界的關(guān)注。

早在一百五十年前，生命進(jìn)化論的偉大創(chuàng)立者達(dá)爾文就已關(guān)注到了寒武紀(jì)出現(xiàn)三葉蟲等許多生物的現(xiàn)象，而之前的地質(zhì)時(shí)代沒有生物遺跡發(fā)現(xiàn)，寒武紀(jì)生物似乎是突然冒出來一樣。

達(dá)爾文在五年環(huán)球考察中建立起生物進(jìn)化的信念，并在后來的研究中系統(tǒng)地提出生命進(jìn)化論，發(fā)表了《物種起源》這一科學(xué)史詩般的巨作！達(dá)爾文認(rèn)為，所有生物都只有一個共同祖先，生物是從簡單到復(fù)雜，從單細(xì)胞到多細(xì)胞逐漸發(fā)展而來的；生物物種是可變的，而演變的機(jī)制就是“自然選擇”。

顯然，寒武紀(jì)生物大量出現(xiàn)是達(dá)爾文的進(jìn)化論所無法解釋的。他為此也深感迷惑，認(rèn)為這一現(xiàn)象是對其進(jìn)化論的嚴(yán)重挑戰(zhàn)。但他也意識到這是由于化石記錄的不完整性所致，化石被地質(zhì)作用破壞了。

圖3 達(dá)爾文名著《物種起源》（圖片來自網(wǎng)絡(luò)）

那時(shí)，科學(xué)界對地球歷史和生命進(jìn)化史的認(rèn)識還相當(dāng)貧乏，于是，地質(zhì)歷史被分為二個階段：以寒武紀(jì)為界，之前為隱生宙，意味著沒有生命現(xiàn)象的時(shí)期，而寒武紀(jì)以來的為顯生宙，生命現(xiàn)象豐富多彩。

大爆發(fā)概念的逐漸流行

科學(xué)的發(fā)現(xiàn)是一個歷史的過程，科學(xué)認(rèn)識就是在一次次考察和研究中不斷提升。科學(xué)界目前業(yè)已認(rèn)識到，寒武紀(jì)出現(xiàn)的生物大爆發(fā)現(xiàn)象并非是一件尋常事件，而是生命進(jìn)化史上具有劃時(shí)代的里程碑事件，科學(xué)界將此稱為“寒武紀(jì)生命大爆發(fā)”。

然而，即便寒武紀(jì)大爆發(fā)得到了科學(xué)界的廣泛認(rèn)同，但對于大爆發(fā)是化石保存不完備所造成的假象，還是真實(shí)地反映了大爆發(fā)的演化實(shí)質(zhì)?甚至大爆發(fā)究竟是大輻射還是意味著起源，其認(rèn)識有一個歷史的過程和跨界的糾結(jié)。

1909年7月，美國史密森自然博物館館長維爾考特(Walcott)在加拿大布爾吉斯山發(fā)現(xiàn)了布爾吉斯頁巖生物群，并陸續(xù)發(fā)掘出6萬多塊距今5.15億年寒武紀(jì)時(shí)期海生無脊椎動物的化石，顛覆了之前“寒武紀(jì)乃是三葉蟲一統(tǒng)天下”的認(rèn)識，展現(xiàn)了寒武紀(jì)絢麗多彩的生命現(xiàn)象，進(jìn)一步放大了寒武紀(jì)生物與前寒武紀(jì)生物數(shù)量和種類上的巨大反差。為此，他提出了在寒武紀(jì)至前寒武紀(jì)之間應(yīng)存有一個“利帕期”，用其代表可能缺乏地層和化石記錄的階段。

圖4 布爾吉斯頁巖生物群復(fù)原圖

1946年，澳大利亞地質(zhì)學(xué)家斯帕林格(Sprigg)在澳大利亞埃迪卡拉山前寒武紀(jì)晚期（5.65億年前-5.42億年前）的砂巖中發(fā)現(xiàn)了一些大型多細(xì)胞生物留下來的印痕化石，其形態(tài)與現(xiàn)代水母、海鰓、蠕蟲和節(jié)肢動物有些相像，但他們沒有口、肛門和消化道等器官的分化，這首次從化石上印證了前寒武紀(jì)存在著多細(xì)胞生物。然而，除了極少數(shù)類型外，埃迪卡拉生物群幾乎與現(xiàn)代動物毫無相關(guān)。因此，埃迪卡拉生物群的發(fā)現(xiàn)并沒有消減科學(xué)家對于寒武紀(jì)生物大量涌現(xiàn)的困惑。

圖5 埃迪卡拉生物群復(fù)原圖（圖片來自www.eartharchives.org）

美國科學(xué)家克勞德(Cloud,1948)對漸變論觀點(diǎn)的解釋首先提出了挑戰(zhàn)，認(rèn)為古生物學(xué)家所觀察到的化石記錄真實(shí)地反映了過去地質(zhì)歷史所發(fā)生的變化，后生動物并不存有一個漫長的前寒武紀(jì)演化過程，寒武紀(jì)動物開始了爆發(fā)式的演化(Eruptive Evolution)是真實(shí)的歷史反映，這是“寒武紀(jì)大爆發(fā)”這一術(shù)語的雛形。

1956年，德國古生物學(xué)家塞拉赫依據(jù)前寒武紀(jì)—寒武紀(jì)過渡時(shí)期遺跡化石顯著變化的研究，強(qiáng)調(diào)了寒武紀(jì)爆發(fā)式演化(Explosive Evolution)的真實(shí)性，這不僅是對克勞德的寒武紀(jì)動物爆發(fā)性演化假說的進(jìn)一步支持，也使得寒武紀(jì)動物爆發(fā)式演化概念在古生物學(xué)領(lǐng)域逐步得以推廣，自此，寒武紀(jì)大爆發(fā)(Cambrian Explosion)概念也基本成型。

隨著上世紀(jì)七十年代以來，世界各地廣泛發(fā)現(xiàn)寒武紀(jì)之初的“小殼化石”，即包含各門類骨骼化石的統(tǒng)稱，尤其是1984年在我國云南昆明以東發(fā)現(xiàn)的澄江動物群進(jìn)一步放大了寒武紀(jì)生物面貌與前寒武紀(jì)的巨大差異。

為此，英國科學(xué)家Brasier(1979)和美國科學(xué)家古爾德(1991)先后提出了CAMBRIAN RADIATION 和EVOLUTION BIG BANG。從而使“寒武紀(jì)生命大爆發(fā)”的概念開始流行于科學(xué)界。

圖6 描述寒武紀(jì)生物大爆發(fā)的雜志

來自寒武紀(jì)大爆發(fā)的啟示

那么，寒武紀(jì)與前寒武紀(jì)的生物面貌究竟反差到何等程度，這樣的變化究竟又帶來了怎樣演化上的思考和哲理啟示呢？

澄江動物群研究表明，距今約5.2億年前，一場地球生物進(jìn)化史上最為壯觀的“寒武紀(jì)生命大爆發(fā)”“驟然”上演，幾乎所有門類的現(xiàn)生動物祖先分子在很短的時(shí)間里涌現(xiàn)了出來，其中不僅有大量的海綿動物、刺胞動物、腕足動物、軟體動物和節(jié)肢動物等基礎(chǔ)動物和原口動物化石，更有棘皮動物、半索動物和脊索動物這些后口動物化石，這其中很多是鮮為人知的珍稀動物及形形色色的難以歸入已知動物門類的化石。其復(fù)雜而多樣的生命形態(tài)與之前漫長演化過程中出現(xiàn)的原始生命體截然不同。

圖7 澄江動物群化石

前寒武紀(jì)生物個體大多微小，結(jié)構(gòu)簡單，且種類少；形態(tài)以輻射對稱、單極和雙極為主；沒有骨骼，僅具二胚層；營養(yǎng)形式單一，主要是滲透性營養(yǎng)；生物主要在海底營表?xiàng)讨?，因而是一個安詳和平的生物世界。而寒武紀(jì)生物個體大，普遍宏體化，且種類顯著增加；形態(tài)以兩側(cè)對稱為主；具有真正的骨骼，生物間的捕食與被捕食引發(fā)了激烈的競爭關(guān)系；已發(fā)育三胚層體制，使生物各種系統(tǒng)發(fā)育完善，能夠很好地適應(yīng)各種海洋環(huán)境；生物營養(yǎng)方式顯得多樣化，出現(xiàn)濾食、食泥、捕食、食腐、食素和雜食，生物因此形成了多層次的復(fù)雜食物鏈；生物生活方式發(fā)生了極大分異，包括固著的、鉆埋的、爬行的、游泳的和漂浮的，呈現(xiàn)了多層次的海洋生態(tài)分布；生物界器官大創(chuàng)新，使得一大批諸如眼睛、觸手、葉足、口器、鰓弓乃至腦等新穎器官都涌現(xiàn)了出來。因此，寒武紀(jì)生物圈是一個充滿生機(jī)和動感的立體三維的生活場景。

圖8 寒武紀(jì)海洋生物復(fù)原圖，圖片中部為奇蝦，體長可達(dá)2米

同時(shí)，一系列早期生命化石群的發(fā)現(xiàn)也揭示了寒武紀(jì)生命大爆發(fā)是有階段性的，即由序幕、次幕和主幕組成的。

序幕可以追溯到埃迪卡拉紀(jì)埃迪卡拉生物群，它們主要構(gòu)建了以各種“文德動物”（滅絕的動物）為主的基礎(chǔ)動物，迎來了動物世界的黎明。次幕則是寒武紀(jì)最初時(shí)期以小殼動物和遺跡化石為代表的梅樹村生物群，形成了原口動物的框架，從此開始了骨骼生物大發(fā)展的時(shí)代。

而澄江動物群毫無疑義地代表了寒武紀(jì)生命大爆發(fā)的主幕，因?yàn)樵诓坏降厍蛏非Х种坏臅r(shí)間內(nèi)，首次建立起由基礎(chǔ)動物、原口動物和后口動物組成的早期動物之樹，形成了海洋生物多層次生態(tài)系統(tǒng)雛形，建立起多級營養(yǎng)復(fù)雜食物鏈，創(chuàng)新了一大批生物器官，從而引發(fā)了之后五億年來生生不息的生物進(jìn)化浪潮，直至當(dāng)今地球生物圈的形成。

寒武紀(jì)大爆發(fā)具有重要哲理啟示。它表明在漫長的地球生命進(jìn)化史上，既有緩慢的漸進(jìn)演化，也有劇烈的躍進(jìn)演化，是漸進(jìn)與躍進(jìn)并存的演化過程。達(dá)爾文所描繪的漸變與澄江動物群所展示的寒武紀(jì)大爆發(fā)躍進(jìn)都是生物進(jìn)化的客觀過程，是生物演化進(jìn)程中所體現(xiàn)的不同節(jié)奏。進(jìn)化的漸變和躍進(jìn)不論在時(shí)間上和空間上都是互為鑲嵌和互為連鎖的。寒武紀(jì)大爆發(fā)支持了“間斷平衡”理論，不支持新達(dá)爾文主義的“緩慢的連續(xù)漸變”演化模式。

化石證據(jù)證實(shí)了“寒武紀(jì)大爆發(fā)”客觀存在。但“寒武紀(jì)大爆發(fā)”顯然已不再指示前寒武紀(jì)無后生動物化石記錄，而主要是指前寒武系與寒武系界線附近多門類后生動物突然快速出現(xiàn)，或爆發(fā)式的涌現(xiàn)?！氨l(fā)”不等同于“起源”，并不意味著后生動物最早起源于寒武紀(jì)初期，更不代表地球生命的起源，當(dāng)然更不意味著所謂上帝的智慧設(shè)計(jì)。事實(shí)上，在寒武紀(jì)之前，生命已經(jīng)歷了差不多三十多億年的漫長演化。

然而，寒武紀(jì)生命大爆發(fā)確實(shí)是地球生命史上前所未有的門和綱階元的大輻射，寒武紀(jì)出現(xiàn)的門綱級生物較之現(xiàn)代生物門類數(shù)量甚至有過之而無不及。尤其重要的是寒武紀(jì)生命大爆發(fā)涌現(xiàn)的門和綱生物除了一部分滅絕了，大都延續(xù)至今，構(gòu)成了現(xiàn)代地球生物面貌的基礎(chǔ)。

寒武紀(jì)生命大爆發(fā)帶給人類的震撼至今仍余波未盡，吸引著不同學(xué)科的科學(xué)家開展持續(xù)的研究，也引起了社會和公眾很大關(guān)注，電視、網(wǎng)絡(luò)、雜志、圖書都有寒武紀(jì)大爆發(fā)的廣泛報(bào)道和宣傳。然而，寒武紀(jì)大爆發(fā)的一系列未解之謎仍期待我們?nèi)ヌ骄亢徒忾_。