壯觀的古人類(lèi)足跡化石！兩種古人類(lèi)曾擦肩而過(guò)、友好相處嗎？

出品：科普中國(guó)

作者：牛長(zhǎng)泰（中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所博士）

監(jiān)制：中國(guó)科普博覽

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精靈，矮人，地精，獸人，人類(lèi)……在西方幻想文學(xué)中，不同的類(lèi)人物種可以同時(shí)生活在一個(gè)世界中，互相征伐掠奪，或者合作共存。

回到現(xiàn)實(shí)，放眼今天的地球，卻只有一個(gè)人類(lèi)物種，也就是我們——現(xiàn)代人。作為這顆星球上唯一的智慧生命的一分子，你是否曾想過(guò)，我們的祖先也如同今天的我們一樣孤獨(dú)嗎？是這顆星球唯一的主宰嗎？

上述問(wèn)題的答案是否定的。分子人類(lèi)學(xué)、考古學(xué)和古人類(lèi)學(xué)證據(jù)均表明，現(xiàn)代人成為地球上唯一的人類(lèi)物種的歷史僅三四萬(wàn)年。此前數(shù)百萬(wàn)年，我們的祖先與其他古人類(lèi)共存。例如，丹尼索瓦人和尼安德特人，曾與我們的祖先發(fā)生過(guò)基因交流，現(xiàn)代人的基因組保留了他們的遺傳痕跡。

考古學(xué)和古人類(lèi)化石的年代學(xué)研究也證明了同一地區(qū)不同古人類(lèi)物種在時(shí)間分布上是可以存在重合的，推測(cè)他們有可能曾相互打過(guò)照面。但所有這些證據(jù)都只是間接證據(jù)。長(zhǎng)期以來(lái)，人類(lèi)從未發(fā)現(xiàn)過(guò)多種古人類(lèi)的化石直接保存在一起的證據(jù)。直到最近，《Science》雜志發(fā)表了一項(xiàng)研究，徹底改變了這一局面。

現(xiàn)代人（左）與尼安德特人（右）的頭骨對(duì)比。兩者在過(guò)去曾發(fā)生過(guò)基因交流

（圖片來(lái)源：維基百科）

2024年11月28日，來(lái)自美國(guó)、德國(guó)、英國(guó)和肯尼亞的研究人員組成的國(guó)際科研團(tuán)隊(duì)，在《Science》雜志上發(fā)表了一篇關(guān)于肯尼亞圖爾卡納湖東岸152萬(wàn)年前人類(lèi)足跡化石的研究文章。研究顯示，這些人類(lèi)足跡化石屬于直立人（Homo erectus）和鮑氏傍人（Paranthropus boisei）兩種人類(lèi)物種，這些足跡化石形成于數(shù)小時(shí)至數(shù)天之內(nèi)，直接證明了這兩種古人類(lèi)在同一時(shí)間與空間上共存，這是人類(lèi)首次發(fā)現(xiàn)兩種古人類(lèi)共存的證據(jù)。

相關(guān)研究成果發(fā)表于《Science》雜志

（圖片來(lái)源：網(wǎng)頁(yè)截圖）

人類(lèi)化石的寶庫(kù)：神奇的圖爾卡納

從人類(lèi)起源到人屬起源再到現(xiàn)代人起源，非洲能找到人類(lèi)各個(gè)演化階段相應(yīng)的化石記錄。在非洲的眾多人類(lèi)化石產(chǎn)地中，絕大部分產(chǎn)地都分布在東非大裂谷兩側(cè)，裂谷獨(dú)特的自然地理環(huán)境不僅造就了古人類(lèi)生存的家園，其密集分布的湖泊與水系也創(chuàng)造了得天獨(dú)厚的埋藏環(huán)境，讓眾多古人類(lèi)可以安息于此形成化石，等待數(shù)百萬(wàn)年后在“子孫”的發(fā)掘中重見(jiàn)天日。

東非大裂谷以森林和稀樹(shù)草原組成的景觀，在幾百萬(wàn)年來(lái)一直是人類(lèi)演化的搖籃

（圖片來(lái)源：維基百科/genvessel）

**在東非大裂谷的眾多人類(lèi)化石產(chǎn)地中，圖爾卡納盆地是瑰寶中的瑰寶。**盆地內(nèi)產(chǎn)出的古人類(lèi)物種多達(dá)7種，最早可以追溯到420萬(wàn)年前，包括湖畔南方古猿、平臉肯尼亞人、埃塞俄比亞傍人、鮑氏傍人、能人、魯?shù)婪蛉撕椭绷⑷恕?/p>

其中，湖畔南方古猿、埃塞俄比亞傍人和鮑氏傍人雖然屬于人類(lèi)，但不屬于人屬（Homo），與我們的親緣關(guān)系更遠(yuǎn)，從面部特征來(lái)看，他們的嘴巴更向前突出，牙齒更大，與猿類(lèi)更為相似。

而能人、魯?shù)婪蛉撕椭绷⑷伺c我們一樣，屬于人屬，他們與現(xiàn)代人的親緣關(guān)系更近，甚至有能代表我們?cè)?00萬(wàn)至100萬(wàn)年前分布于非洲的祖先的化石。

圖爾卡納湖（Lake Turkana）位于圖爾卡納盆地的中心，圖中旗幟表示此次化石發(fā)現(xiàn)的地點(diǎn)

（圖片來(lái)源：修改自維基百科/Rudyologist）

圖爾卡納盆地東岸的庫(kù)比福拉（Koobi Fora）遺址，產(chǎn)有非常豐富的人類(lèi)化石，這些化石代表了多達(dá)230個(gè)個(gè)體，來(lái)自四個(gè)人類(lèi)物種—鮑氏傍人、能人、魯?shù)婪蛉撕椭绷⑷耍鋾r(shí)代分布從210萬(wàn)年延續(xù)到140萬(wàn)年。

更神奇的是，這片區(qū)域還產(chǎn)有大量的人類(lèi)足跡化石，這意味著我們不光能根據(jù)化石了解古人類(lèi)長(zhǎng)什么樣子，也可以根據(jù)這些足跡化石了解他們的運(yùn)動(dòng)方式。

人類(lèi)化石的時(shí)間分布

（圖片來(lái)源：修改自The Natural History Museum, London）

擦肩而過(guò)：152萬(wàn)年前的時(shí)間快照

2021年7月，庫(kù)比福拉遺址發(fā)現(xiàn)了一處非常壯觀的遺跡化石層面，該層面上密集地保存了15個(gè)人類(lèi)足跡、61個(gè)鳥(niǎo)類(lèi)足跡、30個(gè)?？苿?dòng)物足跡和3個(gè)馬科動(dòng)物足跡，如此密集的足跡化石表明，這片區(qū)域可能代表了一處各種動(dòng)物飲水覓食的場(chǎng)所。

根據(jù)遺跡化石保存的層面以及上下層的沉積物研究，研究人員推測(cè)，在這些足跡形成于圖爾卡納湖周?chē)s數(shù)厘米深的水中，足跡形成后未曾暴露于空氣中，而是一直被水覆蓋，在數(shù)小時(shí)至數(shù)天之內(nèi)，被上游河流帶來(lái)的沉積物迅速掩埋，從而保存下來(lái)。這意味著保存于同一層面上的足跡，其形成時(shí)間也是在數(shù)小時(shí)至數(shù)天之內(nèi)。

相比于古人類(lèi)學(xué)動(dòng)輒幾萬(wàn)年的時(shí)間尺度，保存在同一層面上數(shù)天之內(nèi)形成的足跡化石，是數(shù)百萬(wàn)年來(lái)人類(lèi)演化進(jìn)程中的珍貴的時(shí)空快照。

足跡化石的發(fā)掘現(xiàn)場(chǎng)

（圖片來(lái)源：Kevin Hatala/Chatham University）

在眾多足跡化石中，古人類(lèi)學(xué)家最關(guān)注的還是人類(lèi)足跡。

在15個(gè)人類(lèi)足跡化石中，有12個(gè)足跡分布于同一條路徑上，是由一個(gè)人類(lèi)個(gè)體自南向北以約1.81米每秒的速度快速行走形成的，剩下的3個(gè)足跡則是孤立足跡，其方向與位置各不相同，被認(rèn)為由三個(gè)個(gè)體形成。

研究人員使用雙平面X射線攝影技術(shù)，對(duì)于每一個(gè)足跡的三維形態(tài)進(jìn)行了計(jì)算機(jī)建模，并使用軟件對(duì)足跡模型進(jìn)行了測(cè)量，獲得了兩組重要的數(shù)據(jù)，相對(duì)足弓體積和大腳趾的外展角度。同時(shí)，研究人員也將這些測(cè)量數(shù)據(jù)與340個(gè)現(xiàn)代人足跡、納米比亞沃爾維斯灣發(fā)現(xiàn)的全新世現(xiàn)代人足跡、坦桑尼亞萊托利366萬(wàn)年前的古人類(lèi)足跡和圖爾卡納盆地周?chē)?40萬(wàn)-160萬(wàn)年前其他的古人類(lèi)足跡進(jìn)行了比較。

足跡化石的局部三維復(fù)原。表面上還分布著大量的鳥(niǎo)類(lèi)足跡，多數(shù)可能由福氏禿鸛（Leptoptilos falconeri）形成。

（圖片來(lái)源：Kevin Hatala/Chatham University）

研究發(fā)現(xiàn)，三個(gè)獨(dú)立的足跡中，有兩個(gè)足跡與現(xiàn)代人足跡擁有相似的相對(duì)足弓體積?；叵胍幌拢?dāng)我們走路的時(shí)候，我們踏出一只腳，在即將著地之時(shí)，會(huì)使用足跟（腳后跟）先著地，之后是整個(gè)足底著地，然后是足跟抬起，腳前掌和腳趾支撐，邁出另一條腿下一步。

當(dāng)腳后跟或者腳前掌支撐身體時(shí)，其接觸面積更小，壓強(qiáng)更大，形成足跡時(shí)留下的深度也更深，而當(dāng)整個(gè)足底接觸地面時(shí)，由于接觸面積更大，壓強(qiáng)更小，所以此時(shí)的足跡深度也更小。

所以，現(xiàn)代人留下的足跡，具有前后深，中間淺的特征，這會(huì)使得足跡化石足弓處的凸起顯得很明顯，在測(cè)量上則反映為相對(duì)足弓體積較大。這兩個(gè)與現(xiàn)代人足跡相對(duì)足弓體積相似的足跡的主人，可能與現(xiàn)代人擁有相似的足部運(yùn)動(dòng)方式，即足跟-足底-足趾翻轉(zhuǎn)模式。

與現(xiàn)代人足跡形態(tài)相似的足跡化石

（圖片來(lái)源：Kevin Hatala/Chatham University）

而對(duì)于同一個(gè)個(gè)體形成的連續(xù)的12個(gè)足跡的測(cè)量，則發(fā)現(xiàn)它們的相對(duì)足弓體積相比于現(xiàn)代人要小得多，反映在足跡化石上就是整體偏向扁平，足弓位置的凸起沒(méi)有那么明顯。這說(shuō)明這些足跡的主人的運(yùn)動(dòng)方式與現(xiàn)代人以及另外兩個(gè)孤立的足跡化石的主人存在明顯差異。

形成連續(xù)軌跡的足跡，與現(xiàn)代人足跡差別較大的足跡化石

（圖片來(lái)源：Kevin Hatala/Chatham University）

對(duì)于大腳趾外展角度的研究，研究人員發(fā)現(xiàn)，連續(xù)的12個(gè)足跡的大腳趾外展角度，整體上要明顯高于現(xiàn)代人足跡的大腳趾外展最大角度10°左右，最高可以達(dá)到將近30°。

同時(shí)，他們的大腳趾的位置，在行走的時(shí)候，也沒(méi)有那么固定，在數(shù)據(jù)上則反映為同一只腳（左腳或者右腳）形成的多個(gè)足跡的大腳趾外展角度的最大值和最小值之差，要超過(guò)現(xiàn)代人足跡最大的10.6°，其左腳為15.9°，右腳為19.1°。這也意味著形成連續(xù)足跡的古人類(lèi)的足部形態(tài)，與現(xiàn)代人也存在著明顯的區(qū)別，即大腳趾更為靈活，有更大的活動(dòng)空間，與其他腳趾可以分離得更遠(yuǎn)。

到這里，我們可以看出，這15個(gè)足跡明顯代表了兩類(lèi)個(gè)體，兩個(gè)孤立足跡的主人與現(xiàn)代人的行走方式非常相似，留下了形態(tài)相似的足跡。而連續(xù)足跡的主人的行走方式和足部形態(tài)則與現(xiàn)代人有著明顯差異，足跡形態(tài)也大不相同。

研究人員將連續(xù)足跡的形態(tài)與其他地區(qū)古人類(lèi)的足跡對(duì)比之后，發(fā)現(xiàn)它們與坦桑尼亞萊托利發(fā)現(xiàn)的366萬(wàn)年前的古人類(lèi)足跡更為相似，而這些足跡被認(rèn)為是由南方古猿形成的。

南方古猿是一類(lèi)更為原始的，不同于直立人古人類(lèi)，他們更為適應(yīng)樹(shù)棲生活，在地面行走的雙足運(yùn)動(dòng)方式與人屬存在明顯不同。直立人幾乎完全放棄了在樹(shù)上生活，長(zhǎng)期在地表生活的他們雙足行走的方式更為高效，足部形態(tài)和運(yùn)動(dòng)方式更接近現(xiàn)代人。

坦桑尼亞萊托利人類(lèi)足跡化石的復(fù)制品。這些足跡目前被認(rèn)為由南方古猿形成

（圖片來(lái)源：維基百科/Momotarou2012）

此時(shí)，留在研究人員面前的最后一個(gè)問(wèn)題，也就是最關(guān)鍵的一個(gè)問(wèn)題，便是—這兩個(gè)完全不同的足跡的主人是誰(shuí)？最簡(jiǎn)單的方法就是檢查在這些足跡化石形成之時(shí)，生活于這片區(qū)域的古人類(lèi)有哪些。

根據(jù)這層足跡化石之上10米的火山凝灰?guī)r的年代學(xué)研究，研究人員推斷該層足跡化石的形成時(shí)間約為152萬(wàn)年前。在庫(kù)比福拉遺址產(chǎn)出的4種古人類(lèi)中，魯?shù)婪蛉撕湍苋说幕涗浺嫌?70萬(wàn)年前，在此之后就消失了，而鮑氏傍人和直立人的化石記錄可以持續(xù)到將近140萬(wàn)年前，這表明在152萬(wàn)年前這個(gè)時(shí)間點(diǎn)，留下這兩種截然不同的足跡的古人類(lèi)很可能就是直立人和鮑氏傍人！

和睦共存：兩種古人類(lèi)的生存之道

雖然過(guò)去化石的年代學(xué)研究已經(jīng)證明，鮑氏傍人和直立人在庫(kù)比福拉地區(qū)的分布在時(shí)間上存在重疊，但不同層位不同地點(diǎn)產(chǎn)出的化石之間的時(shí)間可以相差幾千年甚至幾萬(wàn)年，我們無(wú)法證明兩種古人類(lèi)可能見(jiàn)過(guò)彼此。

而新發(fā)現(xiàn)的足跡化石，則把兩者共同出現(xiàn)在同一地點(diǎn)的時(shí)間限制在了幾天甚至幾小時(shí)之內(nèi)?？紤]到這片足跡化石所展現(xiàn)的空間上的緊密性（數(shù)米之內(nèi)）和時(shí)間上的瞬時(shí)性（數(shù)天之內(nèi)），如果放大到更大的空間尺度和時(shí)間尺度上，兩者有過(guò)交集的概率幾乎可以說(shuō)是100%。

圖爾卡納湖西岸160萬(wàn)-150萬(wàn)年前的直立人男孩-圖爾卡納男孩（Turkana boy）的復(fù)原圖

（圖片來(lái)源：維基百科/Neanderthal Museum）

實(shí)際上，研究人員也對(duì)庫(kù)比福拉多處160萬(wàn)至140萬(wàn)年前的人類(lèi)足跡化石進(jìn)行了研究，也發(fā)現(xiàn)這些足跡呈現(xiàn)明顯的兩類(lèi)，一類(lèi)與現(xiàn)代人相似，一類(lèi)與此次新發(fā)現(xiàn)的連續(xù)足跡相似。這意味著從足跡化石來(lái)看，在160萬(wàn)-140萬(wàn)年前，鮑氏傍人和直立人在今天的庫(kù)比福拉地區(qū)共存了長(zhǎng)達(dá)20萬(wàn)年的時(shí)間。在如此漫長(zhǎng)的時(shí)間中，這兩種古人類(lèi)是如何相處的呢？

鮑氏傍人面部復(fù)原圖

（圖片來(lái)源：維基百科/Cicero Moraes）

目前最早的人屬化石發(fā)現(xiàn)于約280萬(wàn)年前。直立人屬于人屬，鮑氏傍人屬于傍人屬，這意味著在早于280萬(wàn)年前，兩者的祖先便已經(jīng)發(fā)生了分化，相較于152萬(wàn)年前已經(jīng)超過(guò)了近130萬(wàn)年。在這漫長(zhǎng)的時(shí)光中，兩者的生活方式早已發(fā)生了分化。

早些年的研究認(rèn)為，鮑氏傍人擁有強(qiáng)壯的下頜，粗壯的牙齒，適合吃一些不容易咀嚼的堅(jiān)硬的食物，比如種子、堅(jiān)果。但2011年針對(duì)鮑氏傍人牙齒碳同位素的分析表明，鮑氏傍人可能主要以C4植物為食，即非洲草原上以及河流湖泊邊緣常見(jiàn)的各種禾本科植物，比如莎草、蘆葦?shù)?，這些植物營(yíng)養(yǎng)價(jià)值低，內(nèi)部有磨損牙齒的硅質(zhì)礦物，所以鮑氏傍人的牙齒擁有較厚的琺瑯質(zhì)來(lái)抵抗這種磨損。

鮑氏傍人的面部復(fù)原過(guò)程，其頭骨形態(tài)與現(xiàn)代人差別很大，下頜更大，牙齒粗壯，頭骨頂部存在矢狀脊

（圖片來(lái)源：維基百科/Cicero Moraes）

而直立人所代表的人屬，在長(zhǎng)期的演化中開(kāi)始熟練地使用各種工具，他們會(huì)進(jìn)行捕獵，或者去搜刮獅子、豹子等肉食動(dòng)物吃剩下的殘骸，以獲得肉食。他們也會(huì)使用石器砸開(kāi)骨頭，吸食里面的骨髓。

可以說(shuō)富含蛋白質(zhì)和脂肪的動(dòng)物性食物在直立人的食譜中占據(jù)著重要的地位，這些營(yíng)養(yǎng)豐富的食物也促進(jìn)了他們的大腦發(fā)育。

同時(shí)，他們也會(huì)食用諸如果實(shí)、種子、塊狀根莖等植物性食物，而且可能會(huì)使用工具對(duì)食物進(jìn)行初步的加工，這讓食物更容易咀嚼。所以適應(yīng)了“精細(xì)化加工”食物人屬，其下頜與牙齒與那些食用更為粗糙和堅(jiān)韌的食物的傍人相比，要小一些。面部也更為扁平。

直立人—圖爾卡納男孩的面部復(fù)原，其頭骨形態(tài)與現(xiàn)代人相似，面部更扁平，沒(méi)有矢狀脊，但整體更粗壯一些

（圖片來(lái)源：維基百科/Cicero Moraes）

同時(shí)，在160萬(wàn)-140萬(wàn)前，直立人和傍人生活的庫(kù)比福拉地區(qū)，位于圖爾卡納湖的邊緣，河流發(fā)育，這樣的環(huán)境可以提供多樣的棲息地，包括較為潮濕的樹(shù)木繁茂的森林和較為干旱的空曠的灌木林與草原，鮑氏傍人和直立人完全可以根據(jù)自己的取食偏好在不同的地區(qū)活動(dòng)，在口渴之時(shí)偶爾來(lái)到湖邊飲水，打個(gè)照面，之間互不干涉，沒(méi)有競(jìng)爭(zhēng)，和諧共處。

不幸地是，隨著環(huán)境的變化，鮑氏傍人大約在幾十萬(wàn)年之后滅絕了，而直立人對(duì)于工具掌握則更為嫻熟，其飲食來(lái)源也更加多樣，更能適應(yīng)多變的環(huán)境。直立人在非洲可能一直存在到六十萬(wàn)年前，在此之后他們也滅絕了。

但是歐亞大陸以及非洲的各種更為先進(jìn)的人屬成員，包括先驅(qū)人、海德堡人、尼安德特人、丹尼索瓦人和我們現(xiàn)代人，其祖先向前追溯至100萬(wàn)年前，可能均與非洲的直立人有關(guān)。所以，從某種程度上說(shuō)，直立人并未滅絕，而是演化成了多種多樣的人類(lèi)，包括我們。

結(jié)語(yǔ)

152萬(wàn)年過(guò)去了，圖爾卡納湖畔的足跡化石凍結(jié)了當(dāng)時(shí)熱鬧的景象，訴說(shuō)著這里昔日的繁華。今天，當(dāng)?shù)氐纳锩婷才c當(dāng)時(shí)相比已有些許差異，直立人、鮑氏傍人和形成大型鳥(niǎo)類(lèi)足跡的福氏禿鸛早已不復(fù)存在，而它們的現(xiàn)生近親—現(xiàn)代人與非洲禿鸛仍在當(dāng)?shù)鼗钴S著。

這些古人類(lèi)之間是如何互動(dòng)的呢？他們與身邊的其他動(dòng)物又是怎樣的關(guān)系呢？足跡化石可以證明了不同人類(lèi)之間以及人類(lèi)與動(dòng)物之間的共存，但無(wú)法呈現(xiàn)這些動(dòng)物之間的相互關(guān)系。希望未來(lái)能有更多的發(fā)現(xiàn)，能夠更完整而清晰地展現(xiàn)這些生靈之間的故事。

參考文獻(xiàn)：

[1] Kevin G. Hatala et al. ,Footprint evidence for locomotor diversity and shared habitats among early Pleistocene hominins.Science386,1004-1010(2024).DOI:10.1126/science.ado5275