鯨落(Whale Fall)是指須鯨(Balaenoptera)和抹香鯨(Physeter macrocephalus)等大型鯨類死亡后,沉入深海的過程及其形成的海洋生態(tài)系統(tǒng)。鯨自然死亡后由于其體型龐大無法被其他生物快速地分解而沉入海底,是從海洋表面落下的最大形式的碎屑,鯨尸主要由蛋白質(zhì)和脂類組成,為營養(yǎng)和能量匱乏的海底帶來大量的有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)。一具鯨魚的尸體可為以分解者為主的循環(huán)系統(tǒng)供給所需的營養(yǎng)物質(zhì)長達(dá)數(shù)百年,生成了在特定條件下需要4000年才能積累而成的營養(yǎng)物質(zhì),是鯨對深海生物的豐厚贈禮。1該過程可分為移動清道夫階段、機(jī)會主義者階段、化能自養(yǎng)階段與礁巖階段。
鯨落與熱液、冷泉一同被稱為是深海生命的“綠洲”。2在北太平洋深海中,鯨落維持了至少有43個種類12490個生物體的生存,促進(jìn)了深海生命的繁榮。3
研究歷史
鯨落一詞最早出現(xiàn)于1991年,Allison等首次使用該詞分析鯨化石生成原理4。
從字面上理解,鯨落的“落”指的是鯨尸從海面下沉到海底的過程,但如果視為一個生態(tài)學(xué)概念,常常認(rèn)為,將“落”理解為以鯨尸為營養(yǎng)源支撐起的一個獨(dú)特深海生物群落更為貼切1。
在19世紀(jì)中期,人們就偶爾在鯨尸殘骸中找到一些從未見過的奇特深海生物2。隨著深海底拖作業(yè)的日益頻繁,越來越多的新物種甚至新屬在鯨骨中被發(fā)現(xiàn),人們逐漸意識到大型鯨類死亡后可能會在海底形成獨(dú)特的生物群落5。然而拖網(wǎng)所能獲得的畢竟只有一些殘骨碎肉,作業(yè)過程也會對生物體形態(tài)產(chǎn)生破壞,難于反映鯨落的全貌。
由于深潛技術(shù)的發(fā)展,1987 年 11 月 10 日,由美 國 Alvin 號深潛器在加利福尼亞州的 San Catalina Basin 水深 1 240 m 處發(fā)現(xiàn)第一個完整的鯨落6。這是 1 頭長約 20 m 的藍(lán)鯨或長須鯨形成的鯨落,處于化能自養(yǎng)階段,體表和附近沉積物表層覆蓋一層厚厚的硫化菌菌膜,除了觀察到一些和冷泉和熱液相同的無脊椎動物外,研究人員還發(fā)現(xiàn)了 6 種從來沒有在該海灣發(fā)現(xiàn)過的動物。該鯨落和其獨(dú)特生物群落的發(fā)現(xiàn)立刻引起學(xué)術(shù)界極大的關(guān)注6。
由于自然鯨落的發(fā)現(xiàn)具有很大的偶然性,自 1992 年開始,夏威夷大學(xué)在加利福尼亞海域持續(xù)開展人工植入鯨落實(shí)驗(yàn),大大促進(jìn)鯨落研究的發(fā)展2。
1998年,夏威夷大學(xué)的研究人員發(fā)現(xiàn),在北太平洋深海中,至少有43個種類的12490個生物體是依靠鯨落生存的。[7] 其中一些海洋生物——包括蛤蚌、蠕蟲和盲蝦中的稀有品種——會在尸體旁一點(diǎn)點(diǎn)吃掉殘余物。這些鯨落是可以化能自養(yǎng)的,意思是說,它們可以通過化學(xué)反應(yīng)自己生產(chǎn)食物。除了不需要獲取太陽光(因?yàn)殛柟鉄o法穿過深厚的水),化能自養(yǎng)類似于植物的光合作用。對這種新奇的生態(tài)系統(tǒng)深入研究現(xiàn)象,科學(xué)家發(fā)現(xiàn)細(xì)菌會吃掉鯨的骨頭,這種骨頭中含有60%的脂肪。隨后,細(xì)菌會制造硫化氫——一種有臭雞蛋味道的化學(xué)物質(zhì)。成千上萬的化能自養(yǎng)海洋生物再將硫化氫轉(zhuǎn)為能量,供它們生養(yǎng)與繁殖。
2020年4月2日,“深海勇士”號載人潛水器在南海海底拍攝到一具3米長的鯨魚尸體,這次發(fā)現(xiàn)引發(fā)了人們的廣泛關(guān)注,這也是中國科學(xué)家在南海首次發(fā)現(xiàn)鯨落。專家表示,國際上發(fā)現(xiàn)現(xiàn)代自然鯨落不足50個。7
截至 2022 年,全世界已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了45 個自然鯨落,較深入研究的有 7 個,另外還開展了 38 個人工鯨落植入實(shí)驗(yàn)8910。
演化階段
根據(jù)鯨尸的分解情況、群落組成和生態(tài)系統(tǒng)的能量來源, 鯨落演化可分為4 個階段:
**移動清道夫階段(mobile-scavenger stage):**這一階段,鯨落的主要覓食者是不斷游動的食腐動物。鯨尸剛剛沉入海底,上面附有大量肉和脂肪,大量食腐動物被氣味所吸引,向鯨尸體聚集,例如盲鰻 (Myxiniformes) 能從800m外的地方“ 聞到” 鯨尸的氣味11。這一階段的生物群落主要包括盲鰻、睡鯊、鼠尾 魚、海石蟹以及端足目動物。移動清道夫階段的持續(xù)時(shí)間主要取決于鯨尸的大小,一般可以持續(xù)幾個月到數(shù)年,例如,在飽和攝食率下,1 頭體質(zhì)量為 100 t 的鯨尸,其 90% 軟組織被食腐動物完全攝食的時(shí)間約5a12。
**機(jī)會主義者階段(enrichment opportunist stage):**在移動清道夫階段大型食腐動物攝食鯨尸過程中,大量鯨尸組織碎屑會散落在鯨骨、鯨尸周圍。這時(shí)軟體動物門的腹足類、節(jié)肢動物門的甲殼類、環(huán)節(jié)動物門的多毛類和雙殼類等高等無脊椎動物及異養(yǎng)細(xì)菌開始以這些組織碎屑為營養(yǎng)源,以殘余鯨尸作為棲居環(huán)境,一邊生活在此,又一邊啃食殘余鯨尸,不斷改變它們自己的所在環(huán)境??焖偕L繁殖形成繁榮的生物群落13。
這一階段之所以被稱為機(jī)會主義者階段,是因?yàn)檫@些高等無脊椎動物的移動能力普遍偏弱,難以通過成年個體的遷移來尋找鯨尸,主要通過浮游幼蟲來實(shí)現(xiàn)對鯨尸的發(fā)現(xiàn)和利用。當(dāng)幼蟲遇到合適的鯨落便會迅速發(fā)育和繁衍。由于幼蟲能否遇到合適的鯨落具有一定的偶然性,故稱之為機(jī)會主義者階段1。
**化能自養(yǎng)階段(sulphophilic stage):**鯨尸被啃食殆盡后,其實(shí)它的骨骼中還有豐富的脂類物質(zhì)。大量厭氧細(xì)菌進(jìn)入鯨骨和其它組織,分解其中的脂類,使用溶解在海水中的硫酸鹽作為氧化劑,產(chǎn)生硫化氫和甲烷。化能自養(yǎng)細(xì)菌例如硫化菌,則將這些硫化氫作為能量的來源,利用水中溶解氧將其氧化獲得能量,最終形成一個不依賴于陽光作為能量來源的獨(dú)特生態(tài)系統(tǒng)。這種有毒氣體經(jīng)由細(xì)菌轉(zhuǎn)化后,可以給貽(yí)貝、蠕蟲和海蝸牛等生物提供營養(yǎng),這一過程可達(dá)50年甚至上百年2。
該階段廣受科學(xué)家關(guān)注,因?yàn)槠鋼碛信c冷泉和熱液一 樣以氧化硫化氫和甲烷為能量來源,形成以化能自養(yǎng)細(xì)菌為食物鏈起點(diǎn)的長期穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)1。
**礁巖階段(Reef stage):**當(dāng)殘余鯨落當(dāng)中的有機(jī)物質(zhì)被消耗殆盡后,鯨骨的礦物遺骸就會作為礁巖成為生物們的聚居地。
研究方法和技術(shù)
探測自然鯨落和人工植入鯨落是開展鯨落研究的兩個主要途徑。自然鯨落的發(fā)現(xiàn)具有較大的偶然性和不可控性,且探測自然鯨落受限于深海作業(yè)的技術(shù)挑戰(zhàn)和高昂的費(fèi)用。人工植入鯨落受到科研人員的青睞,美國于 1987 年發(fā)現(xiàn)第一個自然鯨落,隨后于 1992 年在加利福尼亞海域?qū)嵤┮幌盗腥斯ぶ踩牖姻L實(shí)驗(yàn)2。日本海洋地球科學(xué)與技術(shù)研究廳生物圈研究中心也于 2003 年將 12 頭擱淺的抹香鯨尸體運(yùn)送到日本南部 219~254 m深的海底,開展人工鯨落研究實(shí)驗(yàn)14。此外,北歐一些國家和俄羅斯也先后零散的開展一些小型須鯨和齒鯨的植入實(shí)驗(yàn)115。
研究鯨落需要配備高性能潛水器,還要求嫻熟可靠的深潛作業(yè)能力。要潛水器定期開展觀察、拍照、攝影、樣品采集和相關(guān)儀器布放和回收等工作。因此,深潛技術(shù)和海洋裝備研發(fā)能力的進(jìn)步是鯨落研究的進(jìn)步的基石,如美國的Alvin 號發(fā)現(xiàn)了第一個鯨落6,日本的 Shinkai 6500 深潛器也先后于 1992 年和 2013 年在西北太平洋和西南大西洋 4000 m 處發(fā)現(xiàn)自然鯨落16。相機(jī)和錄像機(jī)等影像設(shè)備也是鯨落研究中必不可缺的儀器。此外,也經(jīng)常借助穩(wěn)定性同位素技術(shù)分析鯨落物種生態(tài)位和營養(yǎng)級、研究種間關(guān)系、了解鯨落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)和物質(zhì)流動過程1
一般采用分子生物學(xué)方法結(jié)合電子顯微技術(shù)對鯨落新物種進(jìn)行鑒定,線粒體細(xì)胞色素 c 氧化酶亞基 I (mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I, CO) 和 16S 核糖體 RNA(16S rRNA)基因分析是常用的分子鑒定技術(shù)1。
主要特征
鯨落的 “鯨”也并非泛指所有鯨目動物,外文文獻(xiàn)涉及該詞時(shí)主要指14種須鯨和抹香鯨。由于大型須鯨和小型齒鯨在個體大小和骨骼脂肪含量方面存在很大的差異,導(dǎo)致兩者在尸體分解過程、持續(xù)時(shí)間、所支撐起的生物群落和在深海生態(tài)系統(tǒng)所扮演的角色迥然不同。雖然個別學(xué)者在開展小型齒鯨海底植入實(shí)驗(yàn)時(shí)也使用“whalefall”一詞,但多數(shù)學(xué)者還是使用“l(fā)arge food fall” 或 “cetacean fall” 等加于區(qū)分。
從真光層掉落到深海海底的有機(jī)物種類多樣,細(xì)小的顆粒有機(jī)物(particulate organicmatter)可以稱之為海洋雪(marine snow);而體型較大的魚類、海鳥、海豹、海獅、海豚、鯨等脊椎動物和大型海藻、樹干等植物殘骸可以稱為“food fall”。跟其他“food fall”相比,鯨落具有個體大、骨骼脂肪含量高和骨骼表面積與體積比低等特征。這些特征決定了它們在維持深海生物多樣性方面具有無可替代的作用。個體大是鯨落最大的特征。所有須鯨和抹香鯨的成年個體質(zhì)量都大于5t,藍(lán)鯨(Balaenoptera musculus)體質(zhì)量可達(dá)180t。
并非所有大型鯨類生命的最終歸宿都形成鯨落。只有當(dāng)鯨營養(yǎng)不足或長期生病死亡時(shí),身體浮力因脂肪層消耗降低,鯨尸才會下沉并伴隨水壓的增大引起肺坍塌,從而進(jìn)一步降低浮力并快速地掉落到海底。鯨尸的下沉還是上浮主要取決于脂肪含量,除了抹香鯨和露脊鯨(Eubalaena japonica),其他大型鯨類的身體密度都略大水,一般死亡后都會下沉。特別是許多大型須鯨都具有季節(jié)性遷徙習(xí)性,由于遷徙距離長且途中一般不進(jìn)食,很容易導(dǎo)致營養(yǎng)不良和脂肪層的過度消耗,死亡后形成鯨落。據(jù)估計(jì)遷徙期死亡灰鯨(Eschrichtius robustus)形成鯨落的比例高達(dá)90%。另外,熱帶海域是許多鯨類冬季的育幼場所,生崽和長時(shí)間育幼行為也會導(dǎo)致營養(yǎng)物質(zhì)過度消耗,一旦個體死亡也容易形成鯨落。因此大洋邊緣大型鯨類的遷徙路線和熱帶鯨類的育幼場所是全球鯨落密度最高的海域。
鯨骨富含脂肪是鯨落的另一個主要特征。為適應(yīng)海洋環(huán)境,古鯨的一個演化趨勢就是提高身體脂肪含量,以增加浮力和隔絕與環(huán)境的熱交換效率。這導(dǎo)致鯨類比陸生哺乳動物和水生變溫動物擁有更高的脂肪含量,其身體87%的軟組織都富含脂肪。而且它們演化出疏松多孔的骨骼用于儲存脂肪,據(jù)統(tǒng)計(jì)大型鯨類骨骼的脂肪含量約20%,而小型齒鯨僅為9%。雖然不同年齡和不同部位骨骼的脂肪含量存在差異,但總體來說,鯨骨脂肪含量可占身體總質(zhì)量的5%~8%,據(jù)此可算出1頭40t重須鯨的骨骼脂肪含量可達(dá)2000~3000kg。鯨落最后一個特征是大型鯨巨大的身體造成其擁有遠(yuǎn)低于小型齒鯨和其他海洋脊椎動物的骨骼表面積與體積比。低骨骼表面積與體積比,加上成年鯨骨高度鈣化和富含脂肪,導(dǎo)致在低溫缺氧的深海海底,微生物需要花費(fèi)很長的時(shí)間來分解這些深藏于鈣化骨中的脂肪,因此,可以支撐起一個長期繁榮的深海生物群落。
影響因子
一般認(rèn)為,鯨落現(xiàn)象的演化受到生物和非生物兩大因素影響。
生物因素包括促進(jìn)、耐受和抑制作用這3個常見群落結(jié)構(gòu)演化驅(qū)動力,也包括捕食和競爭這2個重要生態(tài)因子。在鯨落中,起主導(dǎo)作用的是促進(jìn)作用。鯨尸自海表抵達(dá)海底后,大型食腐動物的攝食迅速清除其體表軟組織,暴露出鯨骨,并在鯨尸周邊灑落大量食物殘?jiān)?,為下一階段機(jī)會主義者的繁衍和化能自養(yǎng)細(xì)菌的附著提供必不可少的條件。此外,食骨蟲對骨骼的侵襲,使得厭氧細(xì)菌能深入鯨骨對脂肪進(jìn)行分解,而厭氧細(xì)菌分解脂肪產(chǎn)生的硫化氫和甲烷又是化能自養(yǎng)細(xì)菌賴以生存的能量來源??梢哉f正是深海嚴(yán)酷的環(huán)境條件導(dǎo)致鯨落的演替具有明顯的順序性、可預(yù)測性和方向性,早期食腐動物的攝食活動改變鯨尸的資源條件,食物資源的逐漸減少抑制其自身生存,卻促進(jìn)了后續(xù)機(jī)會主義者和化能合成階段物種的繁榮。此外,耐受作用在鯨落演替中也起到一定的作用,例如在移動清道夫階段,食腐動物的進(jìn)食會逐漸減少鯨尸軟組織,增強(qiáng)食物資源的競爭力度,導(dǎo)致睡鯊等早期大型食腐動物的離開,而能耐受低營養(yǎng)水平的端足類動物逐漸成為群落的優(yōu)勢種。最后,在較小的時(shí)空尺度,捕食和競爭作用對鯨落生物也會產(chǎn)生影響,例如大型無脊椎動物的捕食和競爭作用會顯著降低鯨尸附近沉積物線蟲密度;在捕食作用的影響下,移動清道夫階段群落結(jié)構(gòu)具有明顯的晝夜變化規(guī)律。此外,鯨落的形成、物種組成和群落結(jié)構(gòu)也會受到水深、水溫和地理位置等非生物因素的影響。深度會影響水溫和水壓,進(jìn)而影響鯨落的形成。如果沉降地點(diǎn)的水深太淺,水溫就不夠抑制消化道微生物的發(fā)酵活動,水壓不夠抑制微生物代謝產(chǎn)生的甲烷和硫化氫等氣體導(dǎo)致的體積膨脹,鯨尸將因浮力增大而重新上浮,無法形成穩(wěn)定的鯨落。即便在淺水陸坡形成穩(wěn)定的鯨落,高水溫也會大大縮短鯨尸的分解過程。只有當(dāng)鯨尸下沉到足夠深的海底,低溫高壓缺氧的深海環(huán)境才能有效抑制腸道微生物代謝產(chǎn)生氣體,同時(shí)隨著低密度的脂肪組織被食腐動物吞噬,密度將進(jìn)一步增大,鯨尸才能完整地長期保留在海底。早期科研人員認(rèn)為,水深需要達(dá)到1000m才能防止鯨尸再次上浮,但近年來發(fā)現(xiàn),這個深度被嚴(yán)重高估了,很多植入實(shí)驗(yàn)表明,水深100m甚至在高緯度寒冷海域幾十米水深就可以形成穩(wěn)定的鯨落。此外,鯨落群落結(jié)構(gòu)也會受到水深和水溫的影響,相關(guān)研究表明,近岸區(qū)和深水區(qū)群落結(jié)構(gòu)存在很大的差異,不僅物種豐富度隨著水深的增加而增加,而且近岸淺水鯨落主要以兼性分解者為優(yōu)勢種,而深水鯨落則可以發(fā)現(xiàn)大量專性物種。水深也會對鯨落生態(tài)系統(tǒng)工程師——食骨蟲的種類和密度產(chǎn)生影響,進(jìn)而間接影響鯨尸的分解過程和速度。最后,鯨落群落結(jié)構(gòu)還會受地理位置的影響。即使同為北太平洋,日本海域抹香鯨形成的鯨落和加利福利亞灰鯨形成的鯨落,其物種組成存在極大的差異,僅發(fā)現(xiàn)一個相同物種。
地理分布與生態(tài)功能
雖然被發(fā)現(xiàn)的自然鯨落數(shù)量極少,但這并不意味全球鯨落分布密度很低,而是人類深潛探測技術(shù)不足所致。Smith等18基于文獻(xiàn)發(fā)表的大型鯨類種群數(shù)量和年死亡率,計(jì)算出這些動物的年死亡量,結(jié)合死亡個體沉入海底的比例,估算了東北太平洋灰鯨和全球9種大型鯨類形成鯨落的密度和數(shù)量。以灰鯨為例,其在東北太平洋的種群數(shù)量約18000頭,每年大約有500頭死亡后能形成鯨落,根據(jù)它們的分布范圍,可粗略地估計(jì)出相鄰2個處于相同演化階段鯨落的距離為5~16km。其次,鯨落為許許多多的底棲生物提供了復(fù)雜的生境。一望無際的海底平原因?yàn)轹L落的出現(xiàn)而產(chǎn)生了小規(guī)模的環(huán)境變化,這樣的生境變化尤其受一些鉆孔生物、附著生物的歡迎。殘余鯨落的出現(xiàn)為一些底棲動物提供了庇護(hù)場所,也為它們提供了有機(jī)質(zhì)來源。
了解鯨落的數(shù)量密度和地理分布對研究鯨落物種的擴(kuò)散和生活史策略選擇具有重要的意義。在移動清道夫階段,魚類和甲殼動物等食腐動物都是通過成年個體的快速移動實(shí)現(xiàn)對附近鯨落的利用,因此它們能否搜尋到處于合適演化階段的鯨落,不僅取決于個體的移動速度和能量儲備水平,也受鯨落分布距離的制約。Smith和Baco19通過構(gòu)建數(shù)學(xué)模型,認(rèn)為由于鯨落間平均距離較遠(yuǎn),深海魚類的移動速度和能量儲備水平?jīng)Q定了它們無法僅依賴鯨落作為營養(yǎng)源完成完整的生活史周期,因此只能選擇兼性腐食的生活史策略。然而Ruxton和Bailey20不同意上述觀點(diǎn),他們通過增加魚類的游泳速度,發(fā)現(xiàn)從生物能量學(xué)的角度是允許鯨落專性魚類存在的,因此認(rèn)為移動清道夫階段不存在專性物種的結(jié)論還有待進(jìn)一步檢驗(yàn)。在機(jī)會主義者和化能自養(yǎng)階段,鯨落生物雖然移動能力較弱甚至營固定生活,但它們在生活史早期可以產(chǎn)生大量的擔(dān)輪幼蟲或蚤狀幼蟲等浮游幼蟲,通過洋流實(shí)現(xiàn)長距離的個體擴(kuò)散,因此,容易演化出以鯨落為單一營養(yǎng)源的生活史策略,這解釋了在這2個階段能發(fā)現(xiàn)大量鯨落專性物種的現(xiàn)象。
鯨落地理分布的特點(diǎn)也決定了它們在深海生物多樣性維持和演化上具有不可替代的作用。鯨落、冷泉和熱液都是深海還原性棲息地,特別是處于化能自養(yǎng)階段的鯨落擁有與冷泉和熱液相同的以化能合成細(xì)菌為起點(diǎn)的食物網(wǎng),三者在群落結(jié)構(gòu)和能量流動方面具有一定的相似性。相關(guān)研究還表明,雖然鯨落和冷泉、熱液生態(tài)系統(tǒng)都擁有一些特有的專性物種,但也發(fā)現(xiàn)很多能同時(shí)在三者分布的兼性物種。然而這三者的分布特點(diǎn)和在深海生物多樣性演化上的作用并不相同。冷泉和熱液位置相對固定,都位于地質(zhì)活動活躍的板塊接壤處,使得兩者的分布具有明顯的區(qū)域性,不同區(qū)域間距離較遠(yuǎn),一定程度上阻礙了深海生物的遷徙和分布。鯨落則不同,由于鯨類擁有很強(qiáng)的活動能力,使得鯨落的分布不僅范圍廣,而且極具隨機(jī)性。位置相對固定、區(qū)域距離較遠(yuǎn)的冷泉和熱液,與分布隨機(jī)、距離較近的鯨落共同組成深?;哪娜缶G洲,成為深海生物擴(kuò)散和分布的重要棲息地。特別是大型鯨類形成的鯨落,其化能自養(yǎng)階段可以持續(xù)數(shù)十年甚至上百年,可為深海生物在不同還原性棲息地間的擴(kuò)散提供穩(wěn)固的墊腳石。
最后,鯨落這一獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)促進(jìn)了一些專性物種種(whale-fallspecialists)的產(chǎn)生。之所以稱其為專性物種,主要是因?yàn)檫@類物種只出現(xiàn)于鯨落這一特定環(huán)境,科學(xué)家們還未在其它海洋生境當(dāng)中發(fā)現(xiàn)。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了129種僅在鯨落中生活的專性動物,科學(xué)家預(yù)測,全球鯨落專性物種總數(shù)可達(dá)幾百種,例如Osedaxfrankpressi和Osedaxrubiplumus都是僅發(fā)現(xiàn)于鯨骨當(dāng)中的小動物17,這些奇特的動物直至2002年才在一塊散落于2891m深的灰鯨鯨骨中被發(fā)現(xiàn),已有超過30個物種被鑒定,分布于水深21~4000m的各大洋中。食骨蟲具有奇異的、能分泌酸性物質(zhì)深入鯨骨利用其中膠原蛋白的“分支根系”;它們不具備消化道并與異養(yǎng)細(xì)菌形成共生系統(tǒng)獲取營養(yǎng);它們還擁有外形和大小極其懸殊的兩性個體,雄性極小,可以聚集上千個的群體寄生在雌性個體中。雖然已經(jīng)有報(bào)道發(fā)現(xiàn)食骨蟲并非鯨落專性物種,在大型魚類骨骼和牛骨中也能發(fā)現(xiàn)它們的蹤跡,但毫無疑問鯨落是它們最重要的棲息地。鯨落里的秘密還有許多等著被發(fā)現(xiàn)。
其他意義
新物種發(fā)現(xiàn)
鯨落獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)也產(chǎn)生了一些特有生物,科學(xué)家在鯨落中發(fā)現(xiàn)兩種新的蠕蟲品種——吃骨蟲弗蘭克普萊斯(Osedax frankpressi)和吃骨蟲羅賓普魯姆斯(Osedax rubiplumus),它們寄生于鯨的骨頭上,樣子類似于水紋形的熒光棒。起初,研究人員認(rèn)為他們只發(fā)現(xiàn)了這種新物種的雌性,但是很快就意識到,雄性就在雌性體內(nèi),并在雌性體內(nèi)迅速繁殖。
在鯨落第二個階段,這些吃骨蟲開始附著在鯨的骨骼上,產(chǎn)下成千上萬的幼蟲,這些幼蟲在海洋中漂浮,直到遇到另外的鯨落,然后重新開始這一過程。這只是科學(xué)家確定的,在鯨落中發(fā)現(xiàn)的16種新物種中的兩個17。
鯨類減少
在過去的一個多世紀(jì)里,隨著科技的發(fā)展,工業(yè)化捕鯨越來越普及,人類對于鯨的捕撈越來越高效。這就導(dǎo)致現(xiàn)存鯨的種類和數(shù)量斷崖式下降,而鯨的非正常死亡也越來越多,甚至造成一些種群如北大西洋灰鯨等的滅絕,海底生態(tài)群落受到了極大的影響。3
由于鯨落專性物種依賴于一個又一個的鯨落來完成生活史周期,大型鯨類種群數(shù)量的下降,會深刻改變鯨落的密度和地理分布格局,導(dǎo)致鯨落專性物種的衰退和滅絕。此外,捕鯨業(yè)對大型須鯨選擇性的捕殺,也會對鯨落的規(guī)模和持續(xù)時(shí)間產(chǎn)生影響。一些學(xué)者認(rèn)為只有達(dá)到30t級別的大型鯨類,才能形成長期繁盛的鯨落,小型鯨類形成的鯨落持續(xù)時(shí)間短,會影響專性物種生命周期的完成和生活史策略的選擇。最后,鑒于鯨落與冷泉和熱液共享多種物種,是深海生物在不同還原性棲息地間遷移的墊腳石,鯨落分布、密度和持續(xù)時(shí)間的改變也會對這些兼性物種的生存產(chǎn)生威脅。由于深海生物的調(diào)查難度很大且缺乏歷史對比數(shù)據(jù),直接評估捕鯨業(yè)對深海生物多樣性的影響極為困難。一些專家通過構(gòu)建鯨落專性物種的集合種群模型,發(fā)現(xiàn)它們對鯨落數(shù)量和持續(xù)時(shí)間具有很強(qiáng)的依懶性??紤]到捕鯨業(yè)導(dǎo)致全球鯨落減少了65%~90%,他們推測歷史上捕鯨業(yè)發(fā)達(dá)海域的深海生物多樣性水平可能已經(jīng)嚴(yán)重下降甚至發(fā)生大規(guī)模滅絕事件。鯨落的形成和消失對許多生物來說是漫長的。現(xiàn)存的鯨落數(shù)量比過往少之又少,有些特定種群,例如灰鯨的西太種群數(shù)量僅可憐的兩位數(shù),現(xiàn)狀令人擔(dān)憂。倘若人類捕食鯨類、食用鯨肉而不加以節(jié)制,恐怕其影響的生物數(shù)也數(shù)不清。但是,深海里的生物也不全靠鯨落生存,其各有各的生存之道。鯨落的消逝對未來海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響,還在人們的探索目標(biāo)中。