中國(guó)農(nóng)大申建波團(tuán)隊(duì)—根際生命共同體中植物–土壤–微生物互作：養(yǎng)分調(diào)控的級(jí)聯(lián)放大效應(yīng)

· 文 章 摘 要 ·

集約化農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中廣泛采用局部養(yǎng)分調(diào)控策略以減少養(yǎng)分離子被土壤顆粒的固定。局部養(yǎng)分調(diào)控有效促進(jìn)了根系對(duì)土壤異質(zhì)性養(yǎng)分的覓食，顯著提升養(yǎng)分利用效率。本文綜述了根系響應(yīng)土壤異質(zhì)性養(yǎng)分提高養(yǎng)分利用效率的最新進(jìn)展，并提出局部養(yǎng)分調(diào)控誘導(dǎo)的級(jí)聯(lián)放大效應(yīng)：(1) 改變根系形態(tài)以增加養(yǎng)分吸收面積；(2) 強(qiáng)化根系生理過程增加養(yǎng)分活化吸收；(3) 協(xié)同土壤微生物增強(qiáng)養(yǎng)分獲取。局部養(yǎng)分調(diào)控誘導(dǎo)的根系形態(tài)、生理響應(yīng)以及微生物群落變化相互關(guān)聯(lián)、逐級(jí)放大、協(xié)同增強(qiáng)根系養(yǎng)分覓食能力，提高養(yǎng)分利用效率和作物生產(chǎn)力。通過局部養(yǎng)分施用定向調(diào)控根系和根際過程可最大化根系獲取土壤養(yǎng)分的生物學(xué)潛力，為農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展和可持續(xù)農(nóng)業(yè)集約化提供了潛在途徑。

· 文 章 亮 點(diǎn) ·

1. 植物響應(yīng)土壤異質(zhì)性養(yǎng)分資源提高根系覓食能力。2. 提出了局部養(yǎng)分調(diào)控誘導(dǎo)根系養(yǎng)分吸收的級(jí)聯(lián)放大效應(yīng)。3. 從根/根際到植物–土壤系統(tǒng)的級(jí)聯(lián)放大效應(yīng)可以提高養(yǎng)分利用效率并減少農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的環(huán)境足跡。

· Graphical abstract ·

· 研 究 內(nèi) 容 ·

▎土壤養(yǎng)分的異質(zhì)性分布

土壤養(yǎng)分的時(shí)空異質(zhì)性分布是農(nóng)業(yè)和自然生態(tài)系統(tǒng)的共同特征 (圖1)。自然生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分異質(zhì)性分布主要源于有機(jī)物質(zhì) (如枯枝落葉、死亡根系、動(dòng)物尸體和死亡微生物) 的輸入不均及其隨后的微生物分解；農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中異質(zhì)性養(yǎng)分分布主要是由施肥和各種管理措施 (如灌溉、輪作、秸稈還田和耕作等) 引起。一般而言，自然生態(tài)系統(tǒng)和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分在土壤中的時(shí)空分布變化相當(dāng)大，同一植株根系所處不同位置的養(yǎng)分濃度可相差幾個(gè)數(shù)量級(jí)。有機(jī)質(zhì)分布不均和微生物活動(dòng)變化是形成土壤養(yǎng)分斑塊的重要原因，由于有機(jī)質(zhì)分解導(dǎo)致無機(jī)養(yǎng)分釋放的時(shí)間和空間變化比簡(jiǎn)單地局部施用無機(jī)養(yǎng)分引起的養(yǎng)分變化更為復(fù)雜。不同養(yǎng)分離子與土壤顆粒、有機(jī)質(zhì)的帶電表面相互作用程度決定了養(yǎng)分在土壤中的移動(dòng)性，顯著影響土壤養(yǎng)分異質(zhì)性分布。根系吸收土壤中難移動(dòng)性養(yǎng)分會(huì)在根際產(chǎn)生養(yǎng)分耗竭區(qū)，進(jìn)一步加劇土壤養(yǎng)分分布的異質(zhì)性，為了克服根際養(yǎng)分耗竭，植物必須采用特定的養(yǎng)分覓食策略，例如根系變細(xì)變長(zhǎng)、增加根毛形成和/或加強(qiáng)與叢枝菌根 (AM) 真菌的相互作用，以利用遠(yuǎn)離根表的養(yǎng)分資源。圖1 土壤異質(zhì)性環(huán)境及根系響應(yīng)。▎根系對(duì)土壤異質(zhì)性養(yǎng)分的響應(yīng)

根系能夠能夠識(shí)別土壤異質(zhì)性養(yǎng)分，并在形態(tài)和生理上做出響應(yīng)以高效利用土壤養(yǎng)分資源 (圖1)。土壤是具有復(fù)雜結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性環(huán)境，受植物根系生長(zhǎng)、養(yǎng)分吸收和根分泌物釋放等因素的影響，根際土壤的物理、化學(xué)以及生物學(xué)性質(zhì)更為復(fù)雜多變，植物根系需要適應(yīng)并對(duì)土壤異質(zhì)性做出可塑性響應(yīng)以高效獲取養(yǎng)分資源。在形態(tài)上，大量研究表明當(dāng)植物根系遇到土壤養(yǎng)分斑塊后會(huì)出現(xiàn)根系增生現(xiàn)象，包括根長(zhǎng)密度和細(xì)根比例的增加等。植物在養(yǎng)分斑塊中根系增生的同時(shí)還伴隨著在養(yǎng)分斑塊外區(qū)域根系生長(zhǎng)的減少，這被認(rèn)為是一種補(bǔ)償效應(yīng)，即養(yǎng)分斑塊外根系生長(zhǎng)的減弱可以被養(yǎng)分斑塊中增加的根長(zhǎng)、根表面積及細(xì)根等所補(bǔ)償。此外，養(yǎng)分斑塊的存在還通過改變根系構(gòu)型影響根系在土壤剖面的分布，即當(dāng)植物生長(zhǎng)在均勻供應(yīng)養(yǎng)分的土壤中時(shí)側(cè)根增生主要發(fā)生在土壤表層，而生長(zhǎng)在局部養(yǎng)分供應(yīng)的土壤中側(cè)根生長(zhǎng)主要發(fā)生在養(yǎng)分局部供應(yīng)區(qū)。除根系形態(tài)能夠做出適應(yīng)性響應(yīng)外，植物還能通過改變根系生理學(xué)過程如增強(qiáng)根系釋放質(zhì)子、有機(jī)酸陰離子以及磷酸酶等來增強(qiáng)對(duì)土壤養(yǎng)分的活化與吸收，如在華北平原鈣質(zhì)土壤上，銨態(tài)氮和磷局部施用在顯著刺激根系增生的同時(shí)，根際pH相較于土體土壤會(huì)降低2–3，顯著提高了土壤磷的生物有效性，促進(jìn)了苗期玉米對(duì)土壤氮和磷的吸收。此外，養(yǎng)分富集區(qū)域的土壤微生物群落組成和活性也可能發(fā)生深刻變化，進(jìn)而改變植物與土壤的相互作用，并影響根系對(duì)養(yǎng)分的吸收。根系主導(dǎo)這些變化顯著改變根際土壤結(jié)構(gòu) (例如，通氣性、濕度梯度和團(tuán)聚)，形成更有利于根系生長(zhǎng)的環(huán)境，為通過改變養(yǎng)分施用組合和方式調(diào)控植物根–土互作過程提供了可行途徑。

▎養(yǎng)分調(diào)控誘導(dǎo)的級(jí)聯(lián)放大效應(yīng)基于根系對(duì)土壤中異質(zhì)性養(yǎng)分分布的響應(yīng)，局部養(yǎng)分調(diào)控 (條帶施肥) 是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中重要的根系/根際管理策略，可以最大限度減少土壤顆粒對(duì)養(yǎng)分 (如磷、鋅、鐵和其他難溶性養(yǎng)分) 的固定。局部養(yǎng)分調(diào)控通過調(diào)整根系形態(tài)和結(jié)構(gòu)，改變根系在土壤剖面中的分布范圍，從而提高根系對(duì)土壤養(yǎng)分的高效捕獲能力。此外，礦質(zhì)元素不僅是植物生長(zhǎng)所必需的養(yǎng)分，還可作為調(diào)節(jié)根系發(fā)育的信號(hào)物質(zhì)。通過施用適當(dāng)?shù)姆柿?(如銨態(tài)氮肥) 啟動(dòng)根系生理過程，從而增強(qiáng)根系對(duì)難溶性養(yǎng)分的活化能力。例如，與磷酸二銨相比，石灰性土壤中施用酸性磷肥 (如磷酸一銨、磷酸脲或聚磷酸銨) 可以顯著降低根際的pH值，從而提高土壤中磷的有效性。因此，通過改變田間局部養(yǎng)分組成和施用量調(diào)節(jié)根系/根際過程，是提高養(yǎng)分利用效率和植物生產(chǎn)力的有效途徑。田間試驗(yàn)證明局部養(yǎng)分調(diào)控 (過磷酸鈣和硫酸銨) 使玉米產(chǎn)量提高5%–15%，氮肥用量減少40%–50%、磷肥用量減少33%。

局部養(yǎng)分調(diào)控誘導(dǎo)的級(jí)聯(lián)放大效應(yīng)類似于多米諾效應(yīng)，在根際生命共同體中誘發(fā)根系空間擴(kuò)展、根際效應(yīng)強(qiáng)化、根際生物互作增效等一系列級(jí)聯(lián)事件。局部養(yǎng)分調(diào)控主要通過以下三個(gè)相互關(guān)聯(lián)的過程促進(jìn)植物對(duì)養(yǎng)分吸收的級(jí)聯(lián)增效：(1) 由于根系形態(tài)改變而增加養(yǎng)分吸收空間；(2) 由于根系生理過程增強(qiáng)而提高養(yǎng)分活化能力；(3) 聯(lián)合土壤有益微生物強(qiáng)化地下生物互作增強(qiáng)養(yǎng)分吸收。局部養(yǎng)分調(diào)控誘導(dǎo)的根系增殖和養(yǎng)分活化能力的增強(qiáng)以及土壤微生物群落的變化可以被逐步放大，從而協(xié)同增強(qiáng)根系覓食能力和養(yǎng)分利用效率，進(jìn)而提高作物生產(chǎn)力 (Graphical abstract)。集約化農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中應(yīng)用根際調(diào)控原理是解決過量施肥導(dǎo)致養(yǎng)分利用效率低問題并滿足高產(chǎn)作物養(yǎng)分需求的有效策略。深入理解局部養(yǎng)分調(diào)控如何影響關(guān)鍵的根際界面、養(yǎng)分組成和類型如何影響級(jí)聯(lián)放大效應(yīng)，以及根際界面之間的相互作用如何影響?zhàn)B分獲取進(jìn)而改善植物生長(zhǎng)至關(guān)重要。

▎養(yǎng)分調(diào)控的應(yīng)用現(xiàn)狀及挑戰(zhàn)局部養(yǎng)分調(diào)控策略的典型應(yīng)用案例是種肥，這在美國(guó)玉米生產(chǎn)中非常常見。播種時(shí)，通常會(huì)在種子側(cè)下方施用含有單一養(yǎng)分或養(yǎng)分組合 (例如氮、磷和鉀) 的種肥，以改善作物生長(zhǎng)早期面臨的低溫和干燥環(huán)境引起的養(yǎng)分缺乏癥狀。近年來，這一策略在中國(guó)集約化農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中也被廣泛采用，特別是在黑龍江、吉林和河北等省份，2024年該技術(shù)也被農(nóng)業(yè)農(nóng)村部列為農(nóng)業(yè)推廣技術(shù)之一。集約化農(nóng)業(yè)中實(shí)施局部養(yǎng)分調(diào)控策略，必須考慮肥料濃度和形式。施肥帶中過高的養(yǎng)分濃度或不恰當(dāng)?shù)酿B(yǎng)分形態(tài)會(huì)導(dǎo)致鹽害和銨毒，且通常發(fā)生在種子萌發(fā)期間并延續(xù)到幼苗生長(zhǎng)和發(fā)育階段。不恰當(dāng)?shù)木植渴┓试斐傻柠}害還可能會(huì)改變土壤結(jié)構(gòu)，影響土壤微生物活性和多樣性，從而惡化土壤肥力和作物生長(zhǎng)環(huán)境。土壤固有肥力會(huì)影響局部養(yǎng)分調(diào)控的效果，一般隨土壤原有肥料水平的增加，局部養(yǎng)分調(diào)控的產(chǎn)量效益會(huì)降低。因此，在資源匱乏的低投入農(nóng)業(yè)中 (如非洲)，實(shí)施局部養(yǎng)分調(diào)控的收益會(huì)更大；在高投入、高產(chǎn)出的國(guó)家 (如中國(guó))，亟需改變當(dāng)前的施肥策略，降低肥料投入使土壤肥力降低到作物產(chǎn)量臨界水平，再利用養(yǎng)分調(diào)控級(jí)聯(lián)放大原理提質(zhì)增效。還需要進(jìn)一步研究養(yǎng)分形態(tài)、組合以及精準(zhǔn)施肥措施以系統(tǒng)操縱根–土互作關(guān)鍵界面最大化養(yǎng)分調(diào)控的級(jí)聯(lián)放大效應(yīng)。

· 結(jié) 論 ·

本文提出了養(yǎng)分調(diào)控誘導(dǎo)根系養(yǎng)分獲取的級(jí)聯(lián)放大效應(yīng)。通過根際調(diào)控操縱土壤–植物–微生物相互作用，激發(fā)地下生物互作誘導(dǎo)根系覓食的級(jí)聯(lián)放大效應(yīng)，進(jìn)而提高養(yǎng)分利用效率和作物生產(chǎn)力，有利于減少農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的環(huán)境足跡，為農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展提供了可行途徑。