脊椎動(dòng)物的始祖長(zhǎng)啥樣？

動(dòng)物是自然界的重要組成部分。據(jù)統(tǒng)計(jì)，現(xiàn)在全球約有150萬(wàn)種動(dòng)物。按照形態(tài)結(jié)構(gòu)，被分成兩大類(lèi)：脊椎動(dòng)物和無(wú)脊椎動(dòng)物。無(wú)脊椎動(dòng)物占了動(dòng)物總數(shù)的90%以上，盡管脊椎動(dòng)物僅有4萬(wàn)多種，但卻是進(jìn)化程度最高等的一個(gè)類(lèi)群[1]。脊椎動(dòng)物之所以最終能夠稱(chēng)霸地球，得益于脊椎的出現(xiàn)，使動(dòng)物的個(gè)體增大、活動(dòng)能力增強(qiáng)，更加適應(yīng)在陸地活動(dòng)。在生物進(jìn)化進(jìn)程中，由無(wú)脊椎動(dòng)物到脊椎動(dòng)物是一次質(zhì)的飛躍，最典型的特征是由無(wú)脊椎骨到有脊椎骨和由無(wú)背神經(jīng)索到有背神經(jīng)索，而且有關(guān)脊椎動(dòng)物起源還涉及我們?nèi)祟?lèi)自身起源的問(wèn)題[2]，因此，脊椎動(dòng)物的起源受到全世界科學(xué)家的高度關(guān)注。脊椎動(dòng)物是由無(wú)脊椎的環(huán)節(jié)動(dòng)物進(jìn)化而來(lái)的觀點(diǎn)，已得到世界的普遍認(rèn)可。

脊椎骨|User:Ballista/Wikimeida

那么，動(dòng)物是怎么樣從無(wú)脊椎進(jìn)化出有脊椎的呢？由于無(wú)脊椎動(dòng)物沒(méi)有鈣化的骨骼，因此很難保存為化石，科學(xué)家至今都沒(méi)有找到直接的化石證據(jù)。直到它的出現(xiàn)，達(dá)爾文認(rèn)為"這是偉大的發(fā)現(xiàn)，它提供了指示脊椎動(dòng)物起源的鑰匙"、"使人們看到了脊椎動(dòng)物5億年前的模樣"。它被認(rèn)為是5.2億年前就出現(xiàn)在地球上的最早的無(wú)脊椎動(dòng)物與脊椎動(dòng)物之間的過(guò)渡類(lèi)型，在分類(lèi)地位上，是現(xiàn)存的最接近脊椎動(dòng)物的物種[1]，在脊椎動(dòng)物起源與演化研究中占有極其重要的位置，堪稱(chēng)"生物進(jìn)化史上的活化石"。它就是文昌魚(yú)——文昌魚(yú)科（Branchiostomatidae）3屬30種魚(yú)類(lèi)的統(tǒng)稱(chēng)[7]。

文昌魚(yú) Hillewaert, Hans/Marinespecies

在分類(lèi)學(xué)上，文昌魚(yú)屬于頭索動(dòng)物亞門(mén)，頭索動(dòng)物亞門(mén)與尾索動(dòng)物亞門(mén)、脊椎動(dòng)物亞門(mén)共同構(gòu)成脊索動(dòng)物門(mén)。文昌魚(yú)具備脊索動(dòng)物的三大主要特征———背神經(jīng)管、脊索和咽鰓裂，且有許多其他器官與脊椎動(dòng)物同源，并保留了一部分環(huán)節(jié)動(dòng)物的特征，可以揭示出無(wú)脊椎動(dòng)物和脊椎動(dòng)物之間的進(jìn)化聯(lián)系。

文昌魚(yú)及形態(tài)結(jié)構(gòu)示意圖|文獻(xiàn)[8]

1.脊椎的雛形——脊索

脊索是脊椎的先驅(qū)構(gòu)造，是包裹著一層有彈性的外鞘的繩索狀構(gòu)造，長(zhǎng)在動(dòng)物身體背側(cè)的內(nèi)部，對(duì)身體起支撐作用。只有少數(shù)比較原始的脊椎動(dòng)物終生保留著脊索，而多數(shù)脊椎動(dòng)物只在動(dòng)物生長(zhǎng)的初期階段（或胚胎時(shí)期）保留有脊索，后來(lái)逐漸被脊椎所代替。脊椎比脊索更為堅(jiān)實(shí)和更具彎曲性能，因此使動(dòng)物的活動(dòng)能力更強(qiáng)，為脊椎動(dòng)物從海洋到陸地提供了保障。文昌魚(yú)的脊索一直延伸到身體前端，因此稱(chēng)為頭索動(dòng)物。

2.中樞神經(jīng)的雛形——背神經(jīng)管

脊椎動(dòng)物有高度發(fā)達(dá)和集中的神經(jīng)系統(tǒng)，這始于脊索誘導(dǎo)脊索動(dòng)物背部外胚層形成的神經(jīng)組織，這是在整個(gè)生物界進(jìn)化意義上，脊推動(dòng)物最重要的特征。它的主體是沿著身體背側(cè)發(fā)育的一根神經(jīng)索（脊髓），是一條由無(wú)數(shù)神經(jīng)細(xì)胞和神經(jīng)束組成的管子，管壁比較厚，中間的空腔很小，前端擴(kuò)大的部分形成了大腦。典型的無(wú)脊推動(dòng)物，象環(huán)節(jié)動(dòng)物和節(jié)肢動(dòng)物，它們的中樞神經(jīng)發(fā)育在身體的腹側(cè)，通常有兩根，而且是實(shí)心的[4]。

文昌魚(yú)和兩棲類(lèi)可能還有圓口類(lèi)等脊椎動(dòng)物胚胎發(fā)育中神經(jīng)管形成的機(jī)制十分相似[2]。文昌魚(yú)神經(jīng)管前端膨大，形成腦泡，但只是腦的雛形，沒(méi)有明顯分區(qū)形成脊推動(dòng)物的前腦、中腦和后腦。相關(guān)基因發(fā)育研究表明，文昌魚(yú)存在間腦，具有相對(duì)較大的后腦。以此推斷，脊椎動(dòng)物頭索類(lèi)樣祖先具有相對(duì)較大的腦，它至少包括間腦和后腦[3]。文昌魚(yú)沒(méi)有明顯頭部，而脊椎動(dòng)物形成了感覺(jué)器官高度特化的頭部。

3.過(guò)渡型的咽鰓裂、肌肉和排泄器官

咽鰓裂和分節(jié)的肌肉是脊索動(dòng)物的共同特征。鰓和鰓裂是魚(yú)類(lèi)在水里的呼吸器官，直接開(kāi)口于咽兩側(cè)的體表。包括所有其它終生在陸地上生活的脊椎動(dòng)物，甚至象獸類(lèi)和人類(lèi)，在胚胎發(fā)育的早期，在相應(yīng)的位置上也有幾對(duì)鰓裂[4]。文昌魚(yú)到成體階段，咽兩側(cè)仍有鰓裂，與脊椎動(dòng)物的圓口類(lèi)相似。與脊椎動(dòng)物不同的是，文昌魚(yú)咽鰓裂不直接開(kāi)口于體表，而是開(kāi)于被皮膚和肌肉包裹形成的圍鰓腔。文昌魚(yú)身體不對(duì)稱(chēng)，與脊椎動(dòng)物不同。肌肉分節(jié)，與脊椎動(dòng)物完全一致。

文昌魚(yú)的排泄器官是按節(jié)排列的許多腎管（原腎），和無(wú)脊椎的環(huán)節(jié)動(dòng)物相似，分別向外開(kāi)口于圍鰓腔。脊椎動(dòng)物的排泄器官，就發(fā)生的地位和時(shí)期來(lái)說(shuō)，有前腎、中腎和后腎之分。魚(yú)類(lèi)的排泄器官為中腎，沒(méi)有圍鰓腔。就結(jié)構(gòu)而言，文昌魚(yú)腎管恰好屬于環(huán)節(jié)動(dòng)物原腎和脊椎動(dòng)物前腎之間的中間型[2]。

4.甲狀腺的前體——內(nèi)柱

文昌魚(yú)咽底壁的內(nèi)柱和脊椎動(dòng)物的甲狀腺兩者不但都能代謝碘產(chǎn)生碘化甲狀腺氨酸，而且都能合成相似的甲狀腺球蛋白和過(guò)氧化物酶。相關(guān)發(fā)育基因的研究及生物化學(xué)證據(jù)也說(shuō)明，兩者之間存在同源性。很可能脊椎動(dòng)物頭索動(dòng)物樣祖先已具備文昌魚(yú)內(nèi)柱樣甲狀腺前體[2]。

5.原始的循環(huán)與消化系統(tǒng)

脊椎動(dòng)物心臟的位置在身體的腹側(cè)，血液在封閉式的循環(huán)系統(tǒng)中流動(dòng)，動(dòng)力來(lái)源于有心房、心室區(qū)分的心臟。血液中有紅血球，是一種特殊的血細(xì)胞，可攜帶豐富的氧和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，加快了血液的循環(huán)，使新陳代謝更加旺盛。文昌魚(yú)沒(méi)有心臟，僅有一條有收縮能力的腹大動(dòng)脈，驅(qū)使血液由后向前流動(dòng)。但文昌魚(yú)可以搏動(dòng)的腹大動(dòng)脈、動(dòng)脈弓，呈現(xiàn)出脊椎動(dòng)物器官發(fā)育的早期狀態(tài)[3][5]。

文昌魚(yú)身體前端的腹面有個(gè)漏斗形的口笠，算不上真正的"口"。它的消化道和圓口類(lèi)七鰓鰻的基本一樣，從咽部到泄殖腔為一直管，基本沒(méi)有什么分化[2]，兩者的生活方式和濾食機(jī)制也基本相似。脊椎動(dòng)物的尾是脊柱的延伸部分，位置在肛門(mén)的后方，稱(chēng)為肛后尾。無(wú)脊推動(dòng)物的尾不是真正的尾巴，而是體腔（消化道）的一部分，肛門(mén)開(kāi)口在尾的末端。文昌魚(yú)與脊椎動(dòng)物一樣，有肛后尾。

6.和脊椎動(dòng)物的生殖內(nèi)分泌與系統(tǒng)發(fā)育有許多共同點(diǎn)

研究證明，文昌魚(yú)和脊椎動(dòng)物原生殖細(xì)胞的起源是相同的。脊椎動(dòng)物在系統(tǒng)演化過(guò)程中逐漸發(fā)育出腦下垂體，其分泌的促性腺激素能夠控制卵子的生長(zhǎng)、成熟和排放。文昌魚(yú)不但具有和脊椎動(dòng)物腦下垂體同源的功能相似的哈氏窩，建立了由腦泡一哈氏窩一性腺所組成的原始的生殖內(nèi)分泌調(diào)控系統(tǒng)[6]，而且其卵子和絕大多數(shù)脊椎動(dòng)物卵子一樣，是在第二次成熟分裂中期排放到體外的，這說(shuō)明文昌魚(yú)和脊椎動(dòng)物在卵子發(fā)生的激素調(diào)控方面是十分相似的[2]。文昌魚(yú)具有脊椎動(dòng)物典型的原型精子，這說(shuō)明很可能脊椎動(dòng)物始祖已經(jīng)具有和文昌魚(yú)精子類(lèi)似的原型精子。文昌魚(yú)和脊椎動(dòng)物早期胚胎發(fā)育在卵裂、囊胚形成和原腸作用等方面有許多共同點(diǎn)，和圓口類(lèi)及兩棲類(lèi)早期胚胎發(fā)育有許多相似之處[2][3]。

綜上所述，文昌魚(yú)的構(gòu)造，一部分與脊椎動(dòng)物相同，一部分仍保留與無(wú)脊椎動(dòng)物相類(lèi)似的地方，我們從文昌魚(yú)身上可以看到脊椎動(dòng)物祖先的性狀。當(dāng)代分子生物學(xué)研究結(jié)果表明，文昌魚(yú)是現(xiàn)存的和脊椎動(dòng)物親緣關(guān)系最近的無(wú)脊椎動(dòng)物[4]。因此，文昌魚(yú)被認(rèn)定是研究脊椎動(dòng)物器官系統(tǒng)發(fā)育的理想模式生物。

結(jié)束語(yǔ)：

脊索動(dòng)物是動(dòng)物界最高等的一個(gè)門(mén)類(lèi)。它們誕生以后，在長(zhǎng)達(dá)四、五億年的時(shí)間里，經(jīng)歷了復(fù)雜變化和發(fā)展過(guò)程，分化成為許多在形態(tài)機(jī)能、生活方式和適應(yīng)水平上都很不相同的類(lèi)群。文昌魚(yú)是最早發(fā)生的脊索動(dòng)物，是比較原始的沒(méi)有脊椎的低等脊索動(dòng)物。雖然經(jīng)過(guò)數(shù)億年的時(shí)間，但在形態(tài)上沒(méi)有很大變化，沒(méi)有經(jīng)過(guò)大規(guī)模復(fù)制的基因組結(jié)構(gòu)與脊椎動(dòng)物的始祖很接近。它的基因組保存脊椎動(dòng)物血統(tǒng)祖先的原始性，被認(rèn)為是了解人類(lèi)基因組的起源、進(jìn)化和功能以及注釋人類(lèi)基因組序列提供理想的比較材料[6]。與現(xiàn)存其他生物比，文昌魚(yú)更能提供脊椎動(dòng)物早期起源的線索，是研究脊椎動(dòng)物基因家族進(jìn)化和動(dòng)物系統(tǒng)進(jìn)化的理想物種[5]，是脊椎動(dòng)物始祖的現(xiàn)存代表[1][2]。

作者：海底世界

參考文獻(xiàn)

王磊,宿紅艷,王昌留,王艷華.從無(wú)脊椎動(dòng)物到脊椎動(dòng)物的紐帶——頭索動(dòng)物文昌魚(yú)[J].海洋湖沼通報(bào)2007(2):45-51.

張士璀，吳賢漢.從文昌魚(yú)個(gè)體發(fā)生談脊椎動(dòng)物起源[J].海洋科學(xué).1995(4):15-21.

[3]張士璀,袁金鐸,李紅巖.[J].生命科學(xué)2001,13(5):214-218.

[4]周明鎮(zhèn)脊椎動(dòng)物史——第一章 緒論[J].化石.1978(1):28-30.

[5]辛明.文昌魚(yú)-進(jìn)化的模式動(dòng)物[J].生命科學(xué)儀器2009,8(2):19-22.

[6]方永強(qiáng);翁幼竹;葉榮忠;李祺福;;[A];中國(guó)生理學(xué)會(huì)第五屆比較生理學(xué)學(xué)術(shù)會(huì)議論文匯編[C].2004.

[7]WoRMS (2021). Branchiostomatidae Bonaparte, 1846. Accessed at: http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=196078 on 2021-03-08

[8]海洋生物多樣性與進(jìn)化研究所.脊椎動(dòng)物祖先的"活化石"： 文昌魚(yú)[EB/OL].http://iemb.ouc.edu.cn/2020/1026/c7661a303718/page.htm,2020-10-26.