葉原基:葉來(lái)源于芽或混合芽,葉的早期發(fā)生開始于芽的生長(zhǎng)錐近頂端的原套組織,由原套的1層或2層細(xì)胞經(jīng)過反復(fù)的平周分裂形成的突起,稱為葉原基。
葉:使植物能夠進(jìn)行光合作用和蒸騰作用,制造有機(jī)養(yǎng)料實(shí)現(xiàn)自養(yǎng)的重要器官。
一、葉子的功能
①光合作用:通過葉肉組織細(xì)胞內(nèi),光合色素的參與和有關(guān)酶的催化作用下,吸收太陽(yáng)光,把二氧化碳和水合成有機(jī)物同時(shí)釋放氧氣。
②蒸騰作用:水以氣體狀態(tài)從植物表體散發(fā)到大氣中的過程,是葉適應(yīng)光和作用功能而衍生出的另一主要生理功能;葉片的蒸騰作用包括氣孔蒸騰和角質(zhì)蒸騰兩個(gè)部分,有調(diào)節(jié)植物體溫度的作用。同時(shí)也是植物通過根尖吸收和在體內(nèi)運(yùn)輸水與礦物質(zhì)元素的主要?jiǎng)恿χ弧?/p>
氣孔蒸騰:是葉片的主要蒸騰形式,通過葉片內(nèi)部排列疏松的葉肉細(xì)胞的表面,水分由液態(tài)轉(zhuǎn)化為氣態(tài),經(jīng)過在細(xì)胞間隙運(yùn)動(dòng)后到達(dá)氣孔室,在外界氣流的影響下直接由氣孔散發(fā)到大氣中。
角質(zhì)蒸騰:是葉的蒸騰作用的輔助形式,通過角質(zhì)層的間隙由表皮細(xì)胞直接向環(huán)境中蒸發(fā)水分。
③繁殖作用:如落地生根和伽藍(lán)菜,葉片邊緣的葉脈末端能形成不定芽,不定芽脫落后可發(fā)育成新植株??衫么朔椒ㄟM(jìn)行植物組織培養(yǎng)。④吸收功能:葉表皮可以吸收附在其上的物質(zhì),這些物質(zhì)可透過角質(zhì)層通過表皮細(xì)胞傳遞到葉肉細(xì)胞再運(yùn)輸?shù)饺~脈,最后輸送到莖和根的生長(zhǎng)點(diǎn)上供植物生長(zhǎng)發(fā)育所需。根據(jù)此特點(diǎn)在農(nóng)業(yè)上可進(jìn)行葉面施肥或葉面噴灑除草劑(如有機(jī)磷殺蟲劑)。
二、葉分類
葉脈:分布在葉片葉肉組織內(nèi)的維管束的總稱,呈網(wǎng)狀,起輸導(dǎo)作用。
脈序:葉脈在葉片上呈現(xiàn)出各種有規(guī)律的脈紋分布。有平行脈(多見于單子葉植物,各個(gè)葉脈平行排列)、網(wǎng)狀脈(多數(shù)雙子葉植物的脈序,具有明顯主脈,兩側(cè)分出需對(duì)側(cè)面,各側(cè)脈之間又分出細(xì)脈,組成網(wǎng)狀)、叉狀脈(各脈做二叉分枝,為較原始脈序,如銀杏的葉脈。根據(jù)葉柄的上端與葉片之間是否有關(guān)節(jié)存在,可將葉片分為單葉和復(fù)葉。他們的生長(zhǎng)類型受生長(zhǎng)素調(diào)控的信號(hào)通路決定。
單葉:一個(gè)葉柄上只生長(zhǎng)一枚葉片,且葉片與葉柄之間沒有關(guān)節(jié)的葉。如桃、女貞、懸鈴木。單葉是原始性狀。
復(fù)葉:一個(gè)葉柄上生長(zhǎng)多枚小葉,所有的小葉與葉軸交界處有清晰的關(guān)節(jié),排列在同一平面上;落葉時(shí)小葉先脫落,最后葉軸脫落。復(fù)葉是次生性狀。復(fù)葉包括羽狀復(fù)葉(小葉排列在葉軸左右兩側(cè)類似羽毛狀)、掌狀復(fù)葉(小葉生長(zhǎng)在葉軸頂端排列如掌狀)、三出復(fù)葉(每個(gè)葉軸上生3片小葉,3片小葉柄等長(zhǎng)為三出掌狀復(fù)葉;頂端小葉柄較長(zhǎng)則為三出羽狀復(fù)葉)。
葉序:葉在莖上的一定規(guī)律的排列方式。有互生(莖上或枝條的每個(gè)節(jié)上只著生一枚葉片,如棉花、大豆、玉米)、對(duì)生(莖上或枝條的每個(gè)節(jié)上相對(duì)著生兩枚葉片,如丁香、女貞、一串紅。當(dāng)上下相鄰的兩個(gè)節(jié)上的對(duì)生葉著生方向相互垂直為交互對(duì)生)、輪生(莖上或枝條的同個(gè)節(jié)上有三枚或以上的葉著生,如夾竹桃、黑藻、重樓)、簇生(枝的節(jié)間縮短密接,葉在枝上成簇生長(zhǎng))。
葉鑲嵌:同一枝上的葉,葉柄長(zhǎng)短不一,葉柄可以扭曲生長(zhǎng),以鑲嵌狀態(tài)排列方式而不重疊的現(xiàn)象。
異性葉性:同一植株上不同葉形的現(xiàn)象 。雙子葉植物由葉片、葉柄和托葉三部分組成,根據(jù)葉的組成可分為完全葉和不完全葉。許多植物的托葉容易脫落,只在幼葉時(shí)存在;有的托葉較大而抱莖,當(dāng)幼葉展開后會(huì)脫落在成熟枝條上留下環(huán)狀托葉痕,所以判斷是不是完全葉要通過其幼葉的組成才能確定。
完全葉:具有葉片、葉柄和托葉的葉子。如棉屬、榕屬、木蘭屬等(圖6-2)
不完全葉:指僅有葉片或葉片和葉柄的葉。如煙葉、萵苣、菠菜以及單子葉植物小麥、玉米的葉。(圖6-3)
三、葉的生長(zhǎng)發(fā)育以及結(jié)構(gòu)
葉痕:當(dāng)葉衰老時(shí)葉柄基部要產(chǎn)生離層,脫落后會(huì)在莖上留下葉痕。
葉枕:有些植物葉柄基部或小葉柄基部呈囊狀或關(guān)節(jié)狀膨大,稱為葉枕。這與葉的晝夜開合以及感性運(yùn)動(dòng)有關(guān),如含羞草的葉。
葉鞘:寬扁的柄狀結(jié)構(gòu),基部環(huán)繞節(jié)著生,向上伸長(zhǎng)而抱莖形成筒狀,具有縱向裂口(莎草科無(wú))。能夠保護(hù)腋芽和節(jié)間下部幼嫩的居間分生組織,同時(shí)連接葉片并負(fù)擔(dān)疏導(dǎo)水分和營(yíng)養(yǎng)。
一張完整的葉由哪些部分組成?都有什么功能呢?
①完全葉包含:葉片、葉柄、托葉。不完全葉包含:僅葉片、葉柄
②葉片是其扁平、寬大、綠色的部分,有背面和腹面之分。能夠進(jìn)行光合作用。葉片上分布粗細(xì)不同的葉脈,主脈位于葉的基部與莖相連;其上的分支為側(cè)脈,有網(wǎng)狀脈序、平行脈序、叉狀脈序(脈序詳細(xì)可看本章第二部分中的名詞解釋),葉脈能夠進(jìn)行輸導(dǎo)以及支撐葉片。
③葉柄位于葉的基部,是連接葉片和枝的軸狀結(jié)構(gòu),一般呈圓柱狀或稍扁平,承擔(dān)輸導(dǎo)作用和支撐作用。
④托葉是葉柄基部?jī)蓚?cè)的附屬物,一般成對(duì)而生、細(xì)小、早落或宿存。對(duì)幼葉和腋芽有保護(hù)作用。托葉的有無(wú)、大小以及形狀因種而異,如刺槐的托葉呈刺狀;蓼科植物的托葉抱莖形成宿存的筒狀托葉鞘;玉蘭的托葉呈鱗狀,保護(hù)頂芽,大而早落會(huì)留下環(huán)狀托葉痕;梨樹的托葉為線形;豌豆的托葉大而明顯,宿存,具有光合作用的功能。
⑤禾本科植物的葉由葉片和葉鞘組成。葉片呈長(zhǎng)條或狹帶形,縱列平行脈序,主脈粗大明顯,側(cè)脈細(xì)小均勻,葉緣光滑全緣有非常細(xì)的鋸齒;葉片和葉鞘相接處有不同色澤的環(huán)形突起(帶狀)結(jié)構(gòu)為葉頸(葉環(huán)),如水稻葉頸為淡青黃色;葉頸有彈性和延伸性能調(diào)節(jié)葉片位置。葉頸內(nèi)有環(huán)狀膜質(zhì)突出物為葉舌可防止雨水、塵土、昆蟲和病菌孢子等進(jìn)入葉鞘內(nèi),其兩側(cè)有葉耳。(圖6-3)
葉的發(fā)育是一個(gè)復(fù)雜而有序的過程,莖尖生長(zhǎng)錐側(cè)面細(xì)胞分裂形成葉原基;隨后,葉原基經(jīng)頂端生長(zhǎng)伸長(zhǎng)、邊緣生長(zhǎng)增寬、居間生長(zhǎng)擴(kuò)大體積 ,細(xì)胞分化出表皮、葉肉和葉脈組織;最后細(xì)胞停止分裂,葉肉分化為柵欄與海綿組織,葉脈維管束成熟形成輸導(dǎo)系統(tǒng),表皮形成保護(hù)結(jié)構(gòu)。在葉的發(fā)育過程中,環(huán)境因素如光照、溫度、水分等也會(huì)對(duì)其產(chǎn)生重要影響,從而使葉的形態(tài)和結(jié)構(gòu)發(fā)生相應(yīng)的變化,以適應(yīng)不同的生存環(huán)境。